Принципы и типы функциональной эволюции

Функциональные преобразования подсистем организма многообразны. К настоящему времени на органном уровне разными авторами выделено более 30 «принципов и типов филогенетических изменений органов в связи с их функцией», как назвал этот раздел теории эволюции А.

В основе всех функциональных преобразований подсистем организма лежат два принципа: принцип мультифункциональности, сформулированный в 1875 г. А. Дорном, и принцип множественного обеспечения биологически важных функций, сформулированный в 1980 г. С. П. Масловым.

Согласно принципу мулътифункционалъности любая подсистема организма выполняет более чем одну функцию. Минимальное число функций— две — вход и выход. Например, ДНК получает информацию от материнской клетки в процессе репликации (вход) и реализует ее в процессе управления дочерней клеткой путем транскрипции (выход). Подобная дифункциональность свойственна лишь очень высоко специализированным структурам, главным образом, на молекулярном уровне. Обычно и входов и выходов больше, то есть структура выполняет более чем две функции. Даже такая высоко специализированная система, как орган слуха позвоночных животных, имеет на входе по меньшей мере три функции: различение частоты звуковых колебаний (тональность звука), различение амплитуды (громкость звука) и направление распространения звуковых волн.

Среди функции, выполняемых данной системой, выделяется одна главная. Редко главных функций бывает две, остальны функции — второстепенны. Главная функция опре (еляет строение органа. Второстепенные выполняются благодаря тому, что строение соответствующее главной функции допускает их выполнение.

Мультифункциональность имеет большое и экологическое и эволюционное значение. Чем больше функций выполняет данная система, тем в большем разнообразии экологических ситуаций, она обеспечивает приспос блен- ность организма. Однако, у этого аспекта мультифункциональности есть и оборотная сторона. Специализированные структуры выполняют меньше функций, но зато выполняют главную функцию лучше, чем не специализированные системы. Плавать при помощи ласт, лучше чем при помощи рук.

Эволюционное значение мультифункциональности аналогично экологическому. Поскольку естественный отбор идет по функциям, число функций данной системы определяет число возможных направлений ее эволюции. Мультифункциональность обеспечивает эволюционную пластичность подсистем организма.

Принцип множественного обеспечения биологически важных функций означает, что та или иная функция жизненно важная для организма, осуществляется не одной, а несколькими (минимум двумя) морфологически независимыми структурами. Например, терморегуляция у млекопитающих помимо термоизоляции (шерстный покров и подкожный жир) обеспечивается усилением (или ослаблением) окисления АТР, изменениями просвета кожных капилляров, изменениями интенсивности работы сердца, дрожью, усилением или ослаблением испарения в легких, ротовой полости и поверхности кожи (потовые железы есть не у всех млекопитающих). Все эти механизмы могут включаться или выключаться последовательно или параллельно в процессе перегрева или переохлаждения организма, если нарушения температурного оптимума не удается избежать при помощи поведенческих реакций.

Аналогично, у амфибий газообмен осуществляется через три дыхательные поверхности: слизистую рта (около 10 % потр бления O2), легкие (от 15 до 50 % потребления 02и 5—15 % выделения CO2) и кожу (около 40 % потребления O2 и 80—100 % выведения CO2). Такой баланс трех дыхательных поверхностей позволяет амфибиям долго оставаться под водой, используя легкие, как резервуар кислорода и выводя углекислоту через кожу.

Таким образом, множественное обеспечение биологически важных функций поддерживает гомеостаз организма в колеблющихся условиях среды (Маслов, 1980). В то же время множественное обеспечение служит одной из основ эволюционной пластичности целостного организма. При изменении условий существования, ведущих к ослаблению функционального значения данной системы множественного обеспечения, ее компоненты могут редуцироваться или перестраиваться. Так, у хвостатых амфибий семейства Plethodontidae и у некоторых видов из других семейств этого отряда, живущих на суше, но в очень влажной атмосфере редуцировались легкие, а у потомков амфибий — рептилий полностью редуцировалось кожное дыхание.

Поддержание и эволюционной пластичности и гомеостатичности организма в череде поколений очень важно, так как прогрессивная эволюция очень часто приводит к уменьшению мультифункциональности и перестройке систем множественного обеспечения биологически важных функций.

Интенсификация функций—ситуация, когда отбор идет по главной функции и морфофункциональная система в ходе филогенеза перестраивается, обеспечивая повышение своей эффективности. Так в ряду позвоночных происходило прогрессивное развитие легких от тонкостенного гладкого мешка, свойственного примитивным хвостатым амфибиям, до альвеолярной структуры легких крокодилов и млекопитающих (рис. 96). Показательно, что у птиц эффективность работы легких еще выше. Благодаря наличию

Бронх

Воздушные мешки              Альвеолы

бесхвостые

крокодил

Амфибии

Рептилии

Птицы

Млеко итающие

Рис.

воздушных мешков, потребление кислорода происходит и при вдохе и при выдохе. He менее показательно то, что у семейства Pipidae, принадлежащего к бесхвостым амфибиям, но ведущего вторичноводный образ жизни (роды Pipa, Xenopus, Hymenochirus) дифференциация легких достигла почти альвеолярного уровня, что обусловлено необходимостью длительного пребывания под водой.

Интенсификация функций прослеживается не только на органном, но и тканевом и на клеточном уровнях организации. Достаточно напомнить об эволюции мышц по пути ускорения сокращения: от эпителиально-мышечных клеток к гладкому мышечному волокну и к поперечно-полосатому мышечному волокну. Достаточно напомнить об утере ядра эритроцитами млекопитающих, что обеспечивает увеличение в них количества гемоглобина.

Уменьшение числа функций. Интенсификация функций часто, хотя и не всегда (см. ниже) связана с уменьшением числа функций. Дело в том, что оптимизация структуры для выполнения главной функции сопряжена с утратой второстепенных. Ласты ушастых тюленей еще могут служить им при передвижении по суше. Настоящие тюлени могут пользоваться ластами только для плавания.

Подобное направление эволюции наиболее выражено на тканевом, клеточном и молекулярном уровнях организации. В гомеостатической внутренней среде организма интенсификация функций и связанная с ней специализация клеток, их органелл и молекул почти единственный путь функциональной эволюции. Этим объясняется поразительное постоянство молекулярной организации клеток. Постоянство организации (но не изменчивости), выработанное в течение миллиардов лет эволюции демонстрируют не только нуклеиновые кислоты и белки, участвующие в репликации, транскрипции и трансляции, но и белки осуществляющие эпигенетические процессы метаболизма. Любой член цикла Кребса или гликоксилатного цикла — прекрасный пример дифункциональности, т. е. минимального числа функций биологических систем.

А.              М. Уголев (1985) обратил внимание на то, что метаболические процессы внутри клетки представляют собой «блоки», более тесно связанные внутри себя (например, цикл Кребса или белки рибосом), чем с другими такими же блоками клеточного метаболизма. Им же вскрыты два пути, которыми процессы внутриклеточного метаболизма могут перестраиваться вопреки ограничению, накладываемому уменьшением числа функций. Блоки могут подвергаться перекомбинации, обеспечивая другие функции целостного организма, или при изменении условий их функционирования

может происходить смена их функций. Примером первого может служить действие ферментов на уровне целостного организма. Вазопрессин выполняет внутри клетки только одну функцию (выход). Он через посредство ц-АМФ стимулирует аденилатциклазу. На уровне целостного организма вазопрессин повышает кровяное давление, сужая просвет сосудов, регулирует водный баланс и стимулирует долговременную память. Примером второго могут служить нейропаралитические яды змей, например, кобры. Они представляют собой смесь белков высоко гомологичных основной фос- фолипазе, ферменту ответственному за передачу нервных импульсов через синапсы нейронов, что и парализует жертву. Основная фосфолипаза найдена в слюне людей. В данном контексте важно, что продукция яда происходит в железах гомологичных слюнным железам других позвоночных, а белки, составляющие яд выделяются во внешнюю среду. Изменение условий функционирования повлекло за собой два результата: усиление продукции белков, составляющих яд, и изменение их структуры.

Уменьшение числа функций приводит к снижению эволюционной пластичности. Нет функции—нет отбора. Поэтому при резких изменениях условий существования таксон может вымереть, не имея возможности приспособиться к новой экологической обстановке.

Полимеризация. В. А. Догель (1936,1954), введший этот принцип показал, что увеличение числа гомодинамных (сериально гомологичных органов), таких как сегменты кольчатых червей, фитомеры растений, позвонки или ребра позвоночных животных, очень широко распространенное явление.

Очевидно, что увеличение числа сегментов, например, вторичная сегментация тела пиявок, увеличивает подвижность животного. Судя по эмбриологическим данным, у предков современных ланцетников было 14 пар жаберных щелей. У современных взрослых ланцетников число пар жаберных щелей достигает 150. В результате поверхность газообмена увеличивается на порядок.

Различают первичную и вторичную полимеризацию. При вторичной полимеризации увеличивается число органов уже существовавших у предков. Первичной полимеризацией можно назвать те случаи, когда в ответ на изменение условий среды возникают множественные недифференцированные системы. Например, у амфибий кожа «голая» тонкая, проницаемая для газов и влаги. Однако часть эпидермальных клеток у этих животных не слущивается, а ороговевает, образуя мелкие бляшки, служащие механической, хотя и слабой, защитой при передвижении по суше. Возможно, примерами первичной полимеризации могут служить светочувствительные «глазки» на краях мантии морских гребешков, и глазки Гессе на передней части тела ланцетников.

Олигомеризация представляет собой антитезу полимеризации. Она выражается в уменьшении числа сериально гомологичных структур, обусловленную дифференциацией элементов полимерной системы или их редукцией. Процесс олигомеризации и два других принципа функциональной эволюции удобно рассмотреть на примере филогенетических изменений жаберных дуг низших позвоночных. Первично, у предков челюстноротых было 11 пар жаберных дуг, каждая из которых состояла из четырех подвижных скелетных элементов. Верхние причленялись к осевому черепу, а нижние правой и левой стороны и каждой передней и задней дуги объединялись непарными элементами. В процессе возникновения челюстноротых и дальнейшего филогенеза хрящевых рыб эта полимерная система перестраивалась. Две первые жаберные дуги редуцировались. У акул от них остались только маленькие рудименты, так называемые губные хрящи. Третья жаберная дуга преобразовалась в челюстную, утратив два верхних отдела. У девонских рыб, Acanthodia на челюстной дуге еще были функциональные жабры. Четвертая жаберная дуга стала подъязычной. Пятая — одиннадцатая дуги так и остались жаберными. До сих пор существует Heptanchus — примитивная семижаберная акула. У высших акул и всех других рыб жаберных дуг — пять, две задние редуцировались.

Изложенный пример демонстрирует весьма распространенную причину олигомеризации. Полимерная система имеет пространственную протяженность, поэтому ее компоненты оказываются в неодинаковых условиях функционирования. Так, ток воды через жаберные щели, создаваемый сокращениями глоточной мускулатуры сильнее через передние. Поэтому передние жабры и поддерживающие их дуги сохраняются, а задние могут редуцироваться. Однако при редукции задних жабр функция оставшихся должна интенсифицироваться, компенсируя сокращение площади дыхательного эпителия. В этом выражается принцип компенсации функций, сформулированный Догелем. Н. Н. Воронцов показал, что этот принцип распространяется не только на компоненты полимерных систем, но и на не полимерные системы. Например, птицы утратили зубы, свойственные их предкам рептилиям. Вместе с редукцией зубов они утратили возможность измельчать жесткую пищу, такую как семена. Однако у птиц компенсаторно развился мускулистый желудок, в который они заглатывают камешки. При помощи этих камешков они перетирают пищу по принципу шаровой мельницы. Нетрудно заметить, что возможность компенсации функций замедляет процесс специализации, сохраняя эволюционную и экологическую пластичность организма как целого.

Возвращаясь к эволюции висцеральных дуг, на примере формирования челюстей, можно проиллюстрировать еще один принцип функциональной эволюции — принцип смены функций. И у рыб, и у их предков вода всасывалась через рот при расширении глотки и выталкивалась через жаберные

щели при ее сжатии. Для этого и нужна подвижность скелетных элементов жаберных дуг. Ток воды обеспечивал газообмен, и он же способствовал попаданию в рот пищи. При сжатии глотки складывающиеся жаберные дуги зажимали частицы пищи, не давая им засорять жаберные щели. Потом их можно было проглотить. Таким образом, одной из второстепенных функций передних жаберных дуг была фиксация пищи в ротовой полости. Отбор по этой второстепенной функции, обусловил ее интенсификацию и, тем самым, смену функций: жаберная дуга стала челюстями. Наличие челюстей позволило рыбам схватывать крупную добычу, т. е. стать хищниками. Для этого челюсти должны быть большими и крепкими. Понятно, почему челюстной стала третья жаберная дуга. Она могла разрастаться вперед, увеличивая размеры челюстей за счет редукции передних жаберных дуг. Возможно, у предков челюстноротых были «попытки» превратить в челюсти или первую, или вторую жаберные дуги, однако, палеонтологам такие формы неизвестны.

He останавливаясь на множестве принципов и типов функциональной эволюции, разрабатываемых биологами с 1875 года, когда А. Дорн сформулировал принципы мультифункциональности и смены функций, надо отметить, что все они не останавливают, а лишь замедляют процесс уменьшения числа функций, т. е. специализации подсистем организма. Существует, по-видимому, всего две ситуации, в которых эволюционная пластичность функциональных систем и организма в целом, может увеличиваться. Это может происходить при расширении функций — возникновении у данной системы новых функций, отсутствовавших у предков, и при возникновении эволюционно новых морфологических структур.

Первый случай был обоснован еще в 1912 г. JI. Плате, как принцип расширения функций. В выше приведенном примере эволюции легких у позвоночных животных (рис. 96) следует обратить внимание на то, что возникновение альвеолярной структуры этого органа привело не только к интенсификации газообмена, но и сделало легкие важным органом терморегуляции. Испарение—эндотермический процесс. Испарение с колоссальной поверхности альвеол предохраняет организм от перегрева. Аналогично склеротизация хитиновых покровов насекомых при выходе их на сушу предохраняла, согласно М. С. Гилярову (1970), их от высыхания. Став плотными, они стали наружным скелетом. Причиной расширения функций является неравномерность функциональной нагрузки на данную структуру. Легкие должны обеспечивать газообмен при интенсивной мышечной работе. При учащении дыхания автоматически растет и испарение. Хитиновый панцирь должен предотвращать высыхание при прямой инсоляции и низкой влажности воздуха. Словом, большинство функциональных систем «рассчитано» на экстремальные ситуации. В результате при более или менее оптимальных условиях остается возможность выполнять дополнительные

функции. Возникновение этих функций ведет к дальнейшей интенсификации главной функции и, тем самым, фиксирует расширение функций.

Вторая ситуация, при которой повышается эволюционная пластичность организма, рассмотрена А. Г. Креславским (1977). Он показал, что новые структуры могут возникать в процессе эволюции не в результате естественного отбора, а как побочный коррелятивный результат селекционной эволюции других признаков. Надкрылья жуков представляют собой видоизмененную пару передних крыльев. Они состоят их двух (верхнего и нижнего) слоев плотного хитина, соединенных трабекулами—хитиновыми же перекладинами. Трабекулы — производные жилок крыла. Во время метаморфоза, когда происходит хитинизация надкрыльев, по трабекулам циркулирует гемолимфа. В результате, в тех точках верхнего слоя хитина, где трабекулы взаимодействуют с этим слоем, возникает неравномерность пигментации. Пигменты могут либо накапливаться, либо, наоборот, выноситься гемолимфой из этих точек. В результате возникает первичный недифференцированный рисунок, являющийся побочным результатом хитинизации передней пары крыльев. Однако, этот рисунок может либо маскировать, либо демаскировать насекомое на фоне субстрата. Признак, возникший без функционального значения, приобретает таковое. С этого момента по нему может происходить естественный отбор. Рисунок упорядочивается и становится либо покровительственным, либо предупреждающим, либо сигнальным. Надо добавить, что противники селектогенеза всегда упрекали его сторонников в том, что теория естественного отбора объясняет эволюцию уже существующих признаков, но не объясняет, как возникают новые признаки. Вышеприведенный пример (подробнее см. 9.3) снимает это затруднение селектогенеза.

Принцип множественного обеспечения биологически важных функций, частным случаем которого являются полимерные системы, лежит в основе субституции (филогенетического замещения органов). Это явление широко распространено. Достаточно напомнить о замещении хорды позвоночником в филогенезе рыб, о замещении зубов роговым клювом у птиц и у черепах, о замещении фотосинтезирующей функции листьев этой функцией стебля у кактусов. Во всех этих случаях редукция одного компонента системы сопровождается интенсификацией той же функции у другой системы. Позвоночник берет на себя функцию хорды.

Другим принципом функциональной эволюции, основанным на множественном обеспечении, является субституция функций. Например, у китообразных и настоящих тюленей теплоизолирующая функция меха заменена той же функцией подкожного жира. У змей функция локомоции, выполнявшаяся у их предков парными конечностями, выполняется движением ребер, управляющих брюшными роговыми щитками и боковыми изгибами тела.

Вышеизложенные принципы и типы филогенетических изменений органов в связи с их функцией охватывают приблизительно 30 %, выделенных разными авторами, аспектов функциональной эволюции. Макроморфологичес- кий уровень изучен в этом отношении несравненно лучше, чем клеточный и молекулярный уровни. На макроморфологическлом уровне постепенно выясняется, что любые функциональные преобразования органов, во-первых, нельзя описать одним каким-либо принципом функциональной эволюции (примером тому может служить эволюция жаберного аппарата). Во-вторых, каждое функциональное изменение вовлекает в этот процесс не только рецептор или эффектор, по функции которого идет естественный отбор, но и всю систему, обеспечивающую выполнение данной функции, а при эволюции систем множественного обеспечения — целый комплекс функциональных систем. Однако во всех случаях функциональная эволюция на филогенетических временах (единицы — сотни миллионов лет)—это всегда компромисс между оптимизацией выполнения данной функции и сохранением достаточной пластичности организации, позволяющей приспосабливаться к изменениям условий среды. В гл. 11 и 12 будет показано, что специализация часто является причиной биологического регресса и вымирания надвидовых таксонов.