Методологические подходы к изучениюструктурно-функциональной организации микробныхсообществ в наземных экосистемах

ЛОКУСНЫЙ подход

В любой почве имеются различные локусы для развития микроорганизмов. Они различаются по условиям, в них развиваются микробные сообщества с различными доминантами.

Puc. 114. Различие бактериальных сообществ в разных почвенных локусах

примера приведем доминирующие роды бактерий в различных локусах (рис. 114). Это поверхность водорослей, экскременты животных, ризосфера древесных пород, мицелий и плодовые тела высших грибов, бобовые и злаковые растения, «фоновая» почва, содержащая из органических веществ только гумус, железо-марганцевые конкреции, простейшие животные, пищеварительный тракт различных беспозвоночных животных и их экскременты. Видно, что везде доминируют разные микроорганизмы. На рис. 114 дана упрощенная схема. В действительности картина еще сложнее.

ВЕРТИКАЛЬНО-ЯРУСНЫЙ ПОДХОД

Вертикально-ярусный подход заключается в одновременном исследовании микробных комплексов в пределах всех ярусов экосистемы: надземном (филлоплана древесных и травянистых растений), наземном (подстилки, моховой и лишайниковый покровы, напочвенные разрастания водорослей), почвенном (включая все генетические горизонты) (рис. 115). Для изложения данных по стратификации микробных сообществ главным является то, что растительные сообщества благодаря вертикально-ярусной организации в целом определяют пространственную организацию микробных сообществ в экосистемах. Это следует рассматривать в эволюционном аспекте взаимоотношений микроорганизмов и растений.

Рис. 115. Вертикальная стратификация в наземных экосистемах

Стратификация микробоценозов выражена уже в альгобакте- риальных матах и корочках напочвенных разрастаний водорослей, толщина которых достигает 1-3 см, и в лесных биомах, где толщина биогеоценотического покрова достигает десятков метров.

В напочвенных разрастаниях водорослей в самом верхнем слое доминируют грамотрицательные аэробные бактерии и стрептоми- цеты, устойчивые к метаболитам водорослей и использующие их экссудаты в качестве питательных веществ; микроаэрофилы-азот- фиксаторы (азоспириллы) — во втором ярусе, и бациллы и кори- неподобные бактерии, питающиеся уже отмершими остатками водорослей, в третьем ярусе. Рост этих бактерий ингибируется прижизненными выделениями водорослей.

Аналогичная картина наблюдается в лесных и степных подстилках, где чередование слоев отражает сукцессию микроорганизмов, складывающуюся в процессе переработки растительного субстрата: в верхнем слое — это грамотрицательные аэробные и факультативно-анаэробные бактерии, начинающие процесс деструкции растительных остатков и использующие водорастворимые мономеры; при переходе к нижележащим слоям происходит нарастание доли сапробионтов, представленных миксо- бактериями, бациллами, актиномицетами, осуществляющими гидролиз сложных растительных полимеров. В почвенном ярусе доминантами являются такие типичные педобионты, как артро- бактер и стрептомицеты.

Следует отметить, что с живыми растениями, метаболитами которых питаются бактерии, либо с начальными этапами деструкции растительных остатков наиболее тесно связан класс про- теобактерий. В циано- и альгобактериальных матах они представлены а-, (3- и у-подклассами. В напочвенных разрастаниях водорослей большинство таксонов верхних слоев, связанных трофически с живыми водорослями, относятся в основном к (3-ветви протеобактерий — экологической группировке копиотрофов.

Гидролиз мертвых растительных остатков осуществляется как таксономичсски, так и функционально отличной от ассоциированных с живыми растениями группой бактерий, относящихся к ветви грамположительных прокариот. Это как аэробные (бациллы), так и анаэробные (клостридии) спорообразующие бактерии, а также различные представители класса актиномицетов, куда входят и Корине- и нокардиоподобные бактерии. Все они в отличие от класса протеобактерий (микрофлора рассеяния) обладают гидролазами, благодаря которым осуществляется деструкция сложных растительных полимеров.

Для функционирования любой экосистемы, определяемой взаимоотношениями автотрофного продуцента — растения с микроорганизмами — редуцентами, необходимы все экологические группировки микроорганизмов, так как устойчивое сообщество должно быть полифункциональным.

Заселение суши высшими растениями могло быть только при условии, что на ней уже существовала микробная система деградации биомассы. В противном случае после первоначальной колонизации система должна была прекратить существование. Первоначально эту роль выполняли бактерии, сопровождавшие все стадии жизни растения начиная от прорастания семени и заканчивая отмершими растительными остатками.

Особую роль в жизни растений сыграли мицелиальные микроорганизмы. Теория коэволюционного освоения суши предполагает существенную роль симбиотической ассоциации грибов и водорослей в виде лишайников, растений и грибов в виде микориз в становлении наземной флоры. Прокариотные мицелиаль- ные организмы также способны образовывать микоризу на корнях многих кустарников и трав. Актиномицетный мицелий был обнаружен на древних водорослях — вендотениях. Такое партнерство позволило решить проблемы питания на суше. Все основные экологические группы растений (кроме цветковых) сложились уже в девоне, т.е. наблюдался быстрый скачок от водорослей ордовика до развитой флоры девона благодаря симбиотическим ассоциациям грибов и актиномицетов с растениями.

Таким образом, растения и микроорганизмы прошли длительный путь коэволюции, и в настоящее время продолжается их тесная взаимосвязь на разных иерархических уровнях.

В микробиологии такое направление, связанное прежде всего с ярусной организацией растительных сообществ, до последнего времени почти не развивалось, и при сравнении микробных сообществ разных природных зон анализировали в основном лишь гумусовый горизонт (А1) почвенного профиля. При таком подходе учитывалась весьма незначительная и большей частью не очень активная доля микробного населения почв. Так, из бактерий высевались из усредненных почвенных образцов в основном бациллы и актиномицеты, т.е. те формы, которые находятся в почве большей частью в виде покоящихся спор и конидий.

Стратиграфический анализ микробных сообществ в разных типах биомов позволил выявить ряд закономерностей в пространственной организации микробных комплексов, показав, что принципы вертикальной дифференциации сообществ, выявленные на примере растений и животных, распространяются и на микроорганизмы.