↑

АРЕАЛ

Биогеография занимается распределением видов «по лику Земли» и главным своим объектом имеет ареал вида. ГЬссе (1924, стр. 126) определяет его следующим образом; «Ареал ограничивается линиями, соединяющими самые наружные нахождения вида».

Далее он пишет, что вид заселяет свой ареал не сплошь, а лишь подходящие для себя биотопы; форма ареала зависит не только от истории и особенностей вида, но и от наличия и расположения биотопов. Такое представление об ареале основано на изучении населения неподвижных субстратов[50], где только и возможно существование «кружева ареала». В пелагиали же устойчивого во времени «кружева ареала» не бывает. Пелагические биотопы, как мы видели (гл. 1,1), громадны и биологически достаточно «однородны для того, чтобы особи вида могли существовать в любом участке своего ареала, если они заносятся туда движениями воды или мигрируют активно (см. гл. II). Как мы увидим на стр. 214, в пелагиали имеется по одному биотопу в каждом биогеографическом районе океана.

А. Морфологическая структура ареала

Гидрологические границы обычно испытывают быстрые сезонные (и, конечно, более медленные периодические и непериодические) колебания вокруг своего среднего положения. Соответственно колеблются и границы ареалов пелагических видов; их колебания гораздо быстрее колебаний ареалов наземных и донных видов[51]. В каждом рейсе границы ареала каждого пелагического вида бывают обнаружены в других географических координатах. Эти одномоментные положения колеблющегося, «пульсирующего» ареала характеризуют его очень неполно. Поэтому часїо составляют сводные карты, где на основании разновременно собранных данных нанесены все известные места нахождения видов. При этом полученные суммарные «ареалы» оказываются более протяженными, чем любой конкретный ареал. Последний перемещается где-то внутри суммарного «ареала» (Беклемишев, 19616).

-Суммарный «ареал» несколько напоминает область нахождения пелагического вида в донных

осадках; эта область показывает, в каких пределах хоть когда-нибудь бывал расположен конкретный ареал.

Более содержательное описание ареала может быть получено при применении к нему, как и к биотону (см. гл. I, 6), вероятностного подхода [52]. В идеале, надо сделать большое количество съемок, охватывающих весь ареал во все сезоны различных лет. На основании каждой съемки — провести границу ареала. После этого у нас получится полоса, ограниченная двумя линиями; 1) линией, за пределами которой вид не был встречен ни в одной съемке; 2) линией, в пределах которой вид был встречен во всех съемках. Другими словами, это изолинии встречаемости границы ареала, равной 0 и 100% соответственно, считая единицей учета одну съемку. Можно провести также изолинии других процентов встречаемости (например, 25, 50 и 75%, как на рис. 23). Эти изолинии будут нам показывать, в каком проценте будущих рейсов мы можем надеяться встретить границу ареала данного вида в том или ином участке исследованной акватории. К сожалению, подавляющее большинство видов изучено не настолько подробно, чтобы к ним можно было применить описанную выше процедуру.

Определение встречаемости границ видовых ареалов может быть полезно и при описании мест смешения видов различной биогеографиче- ской природы: оно дает возможность вычислить, в каком проценте съемок есть вероятность встретить совместно в каждом данном участке любые из изученнных видов. В качестве примера (рис. 24) с рис. 23 взяты границы ареалов трех видов евфаузиид у Нижней Калифорнии и вычислено, какова вероятность встретить в данной съемке каждый из этих видов вместе с одним и с другим. Результаты оказались очень наглядны. Euphausia pacifica и Е. eximia (обе распространяющиеся в описываемом районе вдоль берега, первая — с севера, вторая — с юга) сильно смешиваются друг с другом в прибрежной полосе. Е. brevis, живущая в теплых водах открытой части океана, встретилась вместе с холодноводной прибрежной Е.

pacifica лишь в нескольких процентах съемок; тогда как с прибрежной же, но тоже тепловодной Е. eximia она встречается чаще, хотя только вдали от берегов, т. е. там, где Е. eximia выносится течением в открытый океан.

Надо однако оговориться, что вышеизложенные расчеты весьма формальны, хотя в нашем случае они оправданы. Но в некоторых районах, например, в Северном море (Glover, 1961), тепловодные и холодноводные виды встречаются в разные сезоны и никогда не бывают фактически пойманы вместе. Описанный расчет в таких случаях непригоден. Однако в описанных Гловером случаях он и не нужен, так как там известен биологический режим; нет никаких оснований закрывать на него глаза и обрабатывать материал так, как будто бы закономерности еще неизвестны и можно ожидать любых изменений в распределении видов.

Еще одна оговорка необходима на счет разграничения встречаемости вида и встречаемости границы его ареала. За границу ареала во время данной съемки принимается линия, соединяющая крайние точки нахождения вида. Каждая такая граница — временная; ее положение все время меняется и может быть оценено процентом вероятности встретить ее в том или ином месте. Но в пределах этой границы вид не обязательно встречается на каждой станции; он может не попасть в орудие лова по малочисленности или его в этом месте может не оказаться в данный момент вовсе (последние особенно вероятно у края ареала). Таким образом, встречаемость вида в пределах ареала не обязательно равна 100 %. Единицей учета тут является один лов. Очень малочисленный

125 120 115 * DO

125 120 115 110

Рис. 24. Вероятность (в %) совместного попарного нахождения трех видов евфаузиид у берегов Калифорнии (использованы данные с рис. 23)

Рис. 23. Структура границы ареалов трех видов евфаузиид у берегов Калифорнии (составлено по материалам Бринтона, 1962а)

А — Euphausia pacifica; Б — Euphausia brevis; В — Euphausia eximia. Изолинии встречаемости границ ареалов проведены через каждые 25%

А — вероятность совместного нахождения Euphausia pacifica и Е. eximia; Б — то же, Е. brevis и Е. pacifica; В — то же, Е. eximia и Е. brevis

вид может встречаться так редко, что может быть легко пропущен. Особенно это вероятно в мало продуктивных районах океана. Следовательно, в этих случаях возможны ошибки в определении формы и размера ареалов (Bieri, 1959а; Беклемишев, 19616).

Из-за недостаточной изученности видов в дальнейшем изложении невозможно будет дать статистическое описание границ ареалов. Вместо этого будут приведены сводные карты мест нахождения видов, т. е. суммарные «ареалы». Это обстоятельство затрудняет сравнение распространения видов с гидрологическими условиями, так как «создается видимость, что вид менее тесно связан со своей водной массой, чем это есть на самом деле» (Беклемишев, 19616, стр. 160).

«В процессе циркуляции вод Мирового океана вода в каждом данном месте все время обновляется, пелагические организмы же, приспособленные к определенным условиям, для того, чтобы выжить, должны удержаться в пределах воды с этими условиями. Имея в виду эту потребность пелагических организмов, можно различать следующие части их ареалов» (Беклемишев, 1961а, стр. 1060) (см. рис. 25).

Рис. 25. Схема функционального разделения ареалов пелагических животных (по Н. В.

Стрелки — направление активных миграций или переноса особей течениями

Стерильные области выселения не входят, строго говоря, в состав видового ареала. Аналогичным образом, в состав ареалов наземных растений не входят территории, куда их семена регулярно заносятся ветром, но где они не могут прорасти. Правда, в большинстве случаев бывает невозможно решить, где начинается стерильная область выселения; это требует специальных исследований, вроде осуществленных Мэк-Гауэ- ном (1960) в Тихом океане и некоторыми другими авторами в различных иных районах.

Конкретные причины, определяющие невозможность для данного вида жить за пределами какого-то участка, обычно неизвестны. Хорошее совпадение изолиний какого-нибудь фактора с границей ареала не обязательно обозначает, что именно этот фактор ограничивает распространение вида. Когда неизвестны конкретные причины, ограничивающие распределение вида, о границах его ареала говорят как о ландшафтных границах (см. Гептнер, 1936, стр. 321). Таковыми в настоящее время приходится считать и большинство границ пелагических видов.

Из сравнения частей ареала с различными функциональными категориями популяций (гл. II, 1) видно, что основа ареала населена независимой популяцией вида, нестерильная область выселения — зависимой популяцией, стерильная область выселения — псевдопопуляцией. С морфологической точки зрения, ареал, имеющий области выселения или несколько основ в различных круговоротах, населен сложной популяцией. С точки зрения внутрипопуляционных взаимодействий, ареалы всех океанических видов населены суперпопуляциями, так как огромные размеры ареалов препятствуют взаимодействию особей в их удаленных друг от друга частях (ср. табл. 1, гл. II, 4).

Только что мы видели, что огромные размеры ареалов препятствуют генетическим взаимодействиям между различными частями суперпопуляций. Это может быть одной из причин внутривидовой изменчивости в пределах ареала. Другой причиной могут быть биотопические различия. Очень легко себе представить, что при наличии в пределах ареала нескольких основ в каждой из них может возникнуть и фено- и генотипически отличная субпопуляция. Вполне возможно, что в одних случаях наблюдается фенотипическая, а в других — генотипическая изменчивость. Менее вероятно, что в пелагических популяциях одна из них не

проявляется вовсе. Возможные причины возникновения изменчивости пелагических видов довольно широко обсуждаются в планктонологической литературе (см., например, Brinton, 1962а), хотя до получения экспериментальных данных решить эти вопросы вряд ли возможно. На основании полевых данных одни авторы скорее склоняются в пользу преобладания фенотипической изменчивости, аналогичной цикломорфозу (Беклемишев, 1961а), другие — в пользу вымирания одной и сохранения другой из генотипически отличных форм (McGowan, 1963).

Выше (гл. II, раздел 7) упоминались примеры близких форм не то видового, не то внутривидового ранга, различающихся по признакам, обычно не применяемым при различении видов, среди евфаузиид, копе- под и полихет. «Ареалы» таких форм укладываются в те же самые типы, что и ареалы «хороших» видов[57]. Это, конечно, подтверждает однородность биотопических условий в пределах ареалов «хороших» видов и биологически существенное изменение внешних условий на их границах.

Обсуждая внутривидовую изменчивость, Джонсон и Бринтон (1963, стр. 397) высказывают следующее здравое соображение. Часто встречается, что в открытом океане по обе стороны от какой-нибудь гидрологической границы обитают близкие формы неясного таксономического ранга, но мало таких пар хорошо отличимых близко-родственных видов. Возможно, что эти близкие формы имеют единый генотип, а их отличия обязаны различиям во внешних условиях. Пары же «хороших» близко- родственных видов обычно живут далеко друг от друга (например, Ne- matoscelis megalops и N. difficilis; рис. 12, 28 и 33).

Соображения о модификационной природе некоторых парных форм были приведены в гл. II, 7. Там было подчеркнуто, что формы Thysanopoda acutifrons и Thysanoessa inspinata, описанные как самостоятельные виды, в пределах своего распространения не имеют замкнутых циркуляций, могущих служить основами ареалов. Зато в соседней водной массе живут их формы — близнецы, имеющие там основы ареалов. Таким образом, скорее всего перечисленные формы являются не видами, а длительными модификациями, подобными форме В у Limacina helicina (ср. стр. 51), возникшими при попадании исходной формы в трансформированную воду на периферии ареала.

Если же думать, что это не длительные модификации, а наследственные изменения, трудно объяснить обратный переход видоизмененных форм в исходные, который, по-видимому, все же иногда имеет место.

Индикаторную роль варьететов не следует путать со степенью их таксономической самостоятельности. Правдоподобно, что это наследственно недифференцированные части одной видовой супеірпопуляции, претерпевшие модификационные морфологические изменения под воздействием трансформации населенной ими водной массы. Изменение морфологии видов, может, быть, является показателем трансформации их биотопов. По-видимому, (местам .наиболее сильной трансформацииівод (например, в широтных течениях, на границах дальне-неритических зон) соответствуют и места наибольшего изменения видового состава населения этих вод и наибольшего изменения морфологии видов, живущих по обе стороны от границы. Не исключено, что при переносе популяции по более или менее замкнутым циркуляциям морфологические изменения обратимы, 'ка(к и (гидрологические.

Теперь необходимо дать определение ареала пелагических видов. Прежде всего, в ареал, как уже говорилось, не следует включать стерильные области выселения, населенные псевдопопуляциями. Во-вторых, следует принять во внимание постоянное изменение положения его границ в географических координатах. На каждый данный момент времени ареал ограничивается линиями, соединяющими самые наружные нахождения независимых и зависимых популяций вида. Но при каждой последующей съемке форма и положение ареала будут несколько иными; эта изменчивость является важным свойством ареала, и ее необходимо оценить. В результате, получается следующее определение: Ареал есть область распространения независимых и зависимых популяций вида, ограничиваемая на карте полосой, заключенной между двумя следующими линиями:

а) линией, внутри которой эти популяции вида найдены при каждом обследовании ареала, и б) линией, вне которой они не найдены ни при одном обследовании.

Легко видеть, что это определение заключает в себе целую программу исследований.

Область размножения		Стерильная область выселения
Основа ареала	Нестерильная' область выселения

0 Область ро і	ї 1	Область выселения планктонной молоди

АРЕАЛ

Еще по теме АРЕАЛ: