ТИПЫ АРЕАЛОВ

А.              Неритические виды

Тут надо кратко «сказать о видах, которые являются прибрежными, не будучи ледовыми. Это различение существенно лишь для аркто-боре* альных видов.

образом, в смешанных водах находятся псевдопопуляции Th. inermis, -а значит, этот вид с биогеографической точки зрения в северно-атлантической переходной зоне отсутствует.

В.              Дальне-неритические виды

В Атлантическом океане, по-видимому, (можно выделить три категории дальне-неритичеаких вцдов: а) виды нейтральных областей между субполярными и субтропическими круговоротами; б) виды нейтральных областей в пределах тропиков; в) виды, встреченные и в тех, и їв других нейтральных областях. Рассмотрим их по порядку.

а.              Западная нейтральная область между субарктическим и северным субтропическим круговоротами населена Calanus helgolandicus, имеющим в «водах склона» свою западную основу ареала (см. рис. 11 и стр. 80,—81) \ В водах склона была найдена также миктофида Electro- па subaspera, имеющая большую часть своего ареала в Субантарктике (Андрияшев, 1962). А. П. Андрияшев считает это нахождение, оторванное от большей части ареала, сомнительным. Однако если Е. subaspera в Северной Атлантике действительно есть, то «воды склона» являются для нее наиболее вероятной стацией.

Восточная нейтральная область возможно и имеет в своих пределах круговороты, достаточные для поддержания там независимых популяций (см. стр. 83), но для Северной Атлантики они малосущественны, так как там северо-восточные основы ареалов дальне-неритических видов могут находиться в Средиземном море. На особую роль Средиземного моря в создании биогеографического своеобразия северо-восточной Атлантики в недавнее время указывали В. А. Яшнов (1961, 1965) и Фрейзер (Fraser, 1955). К восточной нейтральной области у берегов Европы и к Средиземному морю приурочены Calanus helgolandicus (см. рис. 11) и Parathemisto gracilipes (Bowman, 1960, Fig. 15).

С.              helgolandicus имеет область выселения в Норвежском и Гренландском море (до 79° с. ш.), которая вероятно является стерильной и не должна включаться в его ареал. В. А. Яшнов (1961) не нашел даже нужным наносить на карту нахождение этого вида севернее 60° с. ш.; эту же границу принимаю я. Другие области выселения находятся к югу от переходной зоны[106] в глубинных слоях центральных вод (іпо-види- мому, в так называемой «18°-ной воде»? Worthington, 1959 — формируемой к югу от Гольфстрима), простираясь на юг до 30° с. ш. на западе (Grice, 1963; Grice a. Hart, 1962), и до 15° с. ш. у берега Африки (Хромов, 1960; Яшнов, 1961; Грузов, устн. сообщ.). Нахождения Грейса вероятно располагаются в стерильной области выселения. Что же касается точек у Африки, то аналогия с С. pacificus в гомологичном районе у берегов Калифорнии заставляет быть осторожным и при суждениях о приафриканской части ареала С. helgolandicus.

В Южной Атлантике нейтральные области между антарктическими и южными субтропическими водами (судя по картам Р.

1966. совпадают с Аргентинским шельфовым и Игольным районами

Гентшеля, выделенными по планктонным данным «Метеора» (Hentschel, 1942). Аргентинский шельфовый район примерно совпадает, кроме того, с Магелланской фаунистической провинцией Балека (Balech, 1964). Из этого последнего района К. А. Бродский (1960, 1964) указывает Calanus australis, относящегося, как и С. helgolandicus, к группе С. finmarchicus s. 1. Понвидимому, этот же вид встречается над банкой Агульяс и в Игольном течении: нашедший его Деккер (A. de Decker, 1962, 1964) называет его «С. finmarchicus», но В. А. Яшнов, реферировавший первую из этих работ Деккера в Реферативном журнале «География» (1963, 7 Д 311), сделал замечание, что это, по-видимому, С. australis. Встречается С. australis и у о-ва Тристан-да-Кунья (Wiborg, 1964), причем, по по мнению Виборга, тамошняя популяция не может быть 'отнесена ни к одному из выделяемых К. А. Бродским подвидов. Таїм же встречается/ и другой дальне-неритический вид — Parathemisto gracilipes, и это — его единственное нахождение в Южной Атлантике (Bowman, 1960). Кроме этих видов, дальне-неритической является, по-видимому, Ihlea magalha- nica: 'она указана от Огненной Земли и к западу и юго-западу от мыса Доброй Надежды; как дальне-неритический вид ведет она себя и в Тихом океане (Fagetti, 1959).

б.              Виды нейтральных областей в пределах тропиков. Среди этих видов в Атлантическом океане отсутствует Zonosagitta bedoti — один из лучших показателей вод нейтральных областей вдали от берегов. Это обстоятельство затрудняет точное сравнение тропических дальне-нери- тических участков в Атлантике и в других океанах. Сопоставление с картами Р. П. Булатова показывает, что дальне-неритическими являются следующие регионы Гентшелія: Ориноко-Амазонский район с примыкающей к нему Вест-Индийской Областью, Область Зеленого мыса и Конго-Юго-Западноафриканская Область.

Вблизи берегов показателем дальне-неритических участков, каїк и в Тихом океане, может служить Sagitta friderici (Tokioka, 1962, Fig.

Надо подчеркнуть, что хотя дальне-неритический район вдоль берегов Африки непрерывен, он, однако, не однороден. Так, Вебб (Webb, 1958,. 1959) на основании распределения ланцетников находит, что вдоль берегов Западной Африки располагается ряд хорошо изолированных друг от друга водных масс, различающихся фаунистически. Протяженность этих масс вдоль берега — 450—800 миль. Понвидимому, у Западной Африки биологическая структура вод подобна таковой у тихоокеанского берега Америки, где тоже есть дробные ареалы, например, у Pleuron- codes и у ряда миктофид (Парин, 1961). По-видимому, в Атлантике «воды типа friderici» подразделяются на отдельные районы и у Американских берегов: там тоже в их пределах есть виды с ограниченными

ареалами (например, Diaphus garmani, встречающийся от Багамских островов до о-ва Фернандо-де-Норонья, іпо Беккеру, 19676).

в. Виды, встреченные в нейтральных областях внутри тропиков и в нейтральных областях между субтропическими и субполярными водами. Сюда относятся Electrona rissoi, Notoscopelus resplendens, Stomias со- lubrinus и, по-видимому, Euphausia pseudogibba. Согласно А. П. Анд- рияшеву (1962) и В. Э. Беккеру (19676), Е. rissoi встречается в Средиземном море, в северо-восточной Атлантике: на запад — до 40° з.

Euphausia pseudogibba (по Brinton, 196-2а) распространена в Атлантике подобно St. colubrinus, но несколько шире последней. Она встречается вдоль Западной Африки от 32° -с. ш. до 37° ю. ш., т. е. даже южнее мыса Доброй Надежды в течении Игольного мыса. В открытом океане она распространена узким языком между 8 и 17° ю. ш., т. е. примерно на северной границе южных центральных вод. Есть этот вид и в северо-западной Атлантике — между 35 и 40° с. ш., т. е. в Гольфстриме и в переходной зоне.

Об основах ареалов дальне-неритических видов уже было сказано выше. В -северной Атлантике это «воды склона», Средиземное море и. возможно, круговороты в восточной нейтральной области (стр. 183).

В.              Океанические виды

а.              Аркто-бореальные виды (рис. 60).

Среди видов Северной- Атлантики и Полярного бассейна можно выделить группы видов «с 'несколькими типами ареалов. Некоторые виды, вроде Limacina helicina или Clione limacina, -встречаются н в океанической, и в ледово-неритическюй зонах. Так как ледовО-неритическая зона велика (распространяется на весь Полярный бассейн), да еще хорошо отличается на-глаз по наличию льдов, ее обычно выделяют в отдельную Арктическую область, а ледово-неритичеокие виды называют арктическими. Чисто океанические виды называются в этом случае бореальными.

а встречающиеся и тут и там,— аркто-бореальными. В настоящем разделе рассматриваются все эти три категории видов.

1. Ледовоннеритические виды. Энман (Ekman, 1953) насчитывает в Атлантике 14 таких видов и подразделяет их на арктические и арктиче- ¦ско-бати-субарктические в зависимости от того, погружаются они или нет иод более теплые поверхностные воды у южной границы своих ареалов. Виды эти следующие (табл. 8).

Таблица 8

Атлантические ледово-неритические виды, по данным Экмана (1953), с изменениями (дополнения даны в скобках)

Примечания. 1. Экман включает в состав арктических видов еще два вида трахимедуз, но они являются просто глубоководными и из таблицы ¦исключены; зато в эту группу включена Thysanoessa raschii. 2. P. libellula, вероятно, должна быть отнесена к арктическо-бати-субарктическим. 3. Agl- antha digitate и Pareuchaeta norueglca, отнесенные Экманом к арктическо-бати- субарктическим, явно относятся к бореальным и из таблицы исключены; зато в эту группу включен Calanus glacial is. Я не вдаюсь тут в обсуждение таксономического уровня С. glacial is и близких форм (см. Matthews, 1967; Manwell a. oth., 1967).

Таким образом, ледово-неритичеаюими являются десятка полтора видов. Из них более стенобионтные виды в основном не встречаются южнее 60° с. ш.; иногда они доходят до Ньюфаундленда, всегда есть у мыса Фарвелла, а у берегов Норвегии имеют южные границы 'в разных местах между 60 и 70° с. ш., но отсутствуют в круговороте западнее хребта Рейкъянес. Примеры: Pareuchaeta glacialis (Ekman, 1953, Fig. 110), Parathemisto abyssorum, P. libellula (Bowman, 1960, Fig. 13, 19). Менее стенобионтные ледово-неритические 'ВИДЫ встречаются кроме того в «водах склона» и в открытом океане к востоку от Ньюфаундленда; тут, несомненно, находится их стерильная область выселения. Примеры: Calanus glacialis (см. рис. 9), Mertensia ovum (Fish a. Johnson, 1937).

2. Океанические арнто-бореальные виды. Виды этой группы обычно евритермны. Например, Limacina helicina (Ekman, 1953, Fig. 113) встречается в Канадском архипелаге, Баффиновом проливе, Восточно-Гренландском течении, Карском море и т. д., но найдена но всей Северной Атлантике на юг .примерно до 45° с. ш. (а вдоль 50° з. д.— до 35?с. ш.) и живет в «водах склона». Ивестно, что этот вид может размножаться в широком диапазоне температуры, но об его стерильных областях выселения судить трудно. В южной части ареала численность L. helicina обычно невелика.

Почти точно так же распространена Clione limacina (Ekman, 1953; Fraser, 1961).

Еще один пример вида с таким типом ареала — Parasagitta elegans, встречающаяся в Полярном бассейне и Северной Атлантике на юг примерно до линии: мыс Гаттерас — 46° с. щ. у берегов Европы (Alvarino, 1964, Fig. 1; Reyssac, 1963). В отличие от Альвариньо-, Бейнбридж (Ва- inbridge, 1963) іне указывает P. elegans в Северо-Атлантическом течении, т. е. дело выглядит так, как будто во «іремя работ Бэйнбриджа этот вид имел южную границу, примерно совпадающую с южной границей 100%-ного «іядра» аркто-бореальных видов (ом. «рис. 60).

Benthosema glaciate распространена в Арктике (встречена у мыса Баїрроу и в других местах); по всем субполярным и смешанным водам Северной Атлантики, в Средиземном море и «на юг до Зеленого Мыса (Беккер, 19676).

3. Океанические бореальные виды. Эти виды обитают в круговороте субарктических вод западнее хребта Рейкъянес и в южной части Дэ- висова пролива, обычно — на восток до Англии и хотя бы в южной части Норвежского М'оря. В ледов'о-неритической зоне их обычно нет, -а если есть, то весьма ограниченно, причем в «ряде случаев известно, что это их области выселения.

Классическим «примером бореального вида является Calanus finmar- chicus s. str. (Яшнов, 1961, 1966). Он имеет основы ареала в вышеупомянутом круговороте субарктических вод и «в Норвежском море—в круговоротах со смешанной, атлантическо-полярной, водой (см. стр. 85), а также в «водах склона» «и вокруг Англии. Во всех этих местах он может размножаться. Может он также размножаться в Баффиновом проливе и в южной части Баренцева моря, но В. А. Яшнов (1966) считает, что там находятся его 'нестерильные области выселения. Нахождения С. finmarchicus в Полярном бассейне, вероятно, не должны включаться

Рис. 60. Распределение субполярных видов в Атлантическом океане (арк- то-бореальные и антарктические — по восьми видам каждая группа)

1 — линия, за которой не встречено ни одного вида; 2 — площадь, на которой встречены все виды; 3 — граница 50% видов в ареал этого вида, так как, по В. А. Яшнову, этот район является его стерильной областью выселения.

На ног С. finmarchicus встречен до 30° е. ш. (Яшнов, 1961; Grice,

1963. , причем, конечно, в подповерхностных слоях воды. Саімьіе южные нахождения В. А. Яшнов считает сомнительными. Между 60 и 70° з. д. чем дальше на юг, тем глубже обитает этот вид, но придерживается при этом «18°-ной воды», достигая глубины 700 м. Другие нахождения на 30° с. ш. приходятся на 'меридианы 40 и 20° з. д. Надо заметить, что

С.              finmarchicus становится редким к іюгу (примерно от линии: gt;мыс Гат- терас — Бискайский залив. Бывает он редок и между хребтом Рейкъя- нес и Британским шельфом (стр. 79). В июле 1959 г. JT. Н. Грузоа

1963. , делавший послойные лавы до 500 м, вообще не нашел С. finmarchicus к юго-востоку от линии: 45? с. ш., 30° з. д.— 55° с. ш., 20° з. д.8. При этом близ границы вид уже не встречало» на .поверхности. Очень, вероятно, что разреженная южная часть популяции уже не размножается и не должна включаться в ареал.

Типичный бореальный ареал имеет и северная популяция Parathemisto gaudichauai (Bowman, 1960, Fig. 17). Этот вид известен в «водах склона», Дэвисовом проливе, круговороте субарктических вод, Восточно-Гренландском течении и южной части Норвежского моря, вокруг Англии, в Северном море и Бискайском заливе. Изолированные нахождения, скорее всего, относящиеся к стерильной области,— к западу от Шпицбергена и около 35° с. ш., 50° з. д. и .северо-восточнее—.на 40° с. ш.

Limacina retroversa есть в водах склона (Fish a. Johnson, 1937), в круговоротах субполярных вод и далее на запад примерно до 10° з. д. в полосе 55—62° с. ш. Есть она и .в южной части Норвежского моря и узкой полосой к северу от Исландии (Hansen, 1960; Грузов, 1961).

Другими характерными бореальными видами являются, например, Protomyctophum arcticum, Aglantha digitate, Thysanoessa longicaudata, Meganyctiphanes norvegica, Conchoecia obtusata, Metridia lucens, очевидно — Parafavella parumdentata, Acanthostomella norvegica, Sal- pingella acuminata и др. (Aurich, 1939; Грузов, 1965; Беккер, 19676; Fish a. Johnson, 1937; Einarsson, 1945; Zeitzschel, 1966).

Рис. 60 изображает пределы распространения и «ядра» океанических а рито -бореальных видов в Северной Атлантике. Он сделан в этой части по следующим видам и источникам: Meganyctiphanes norvegica, Thysanoessa longicaudata, Parathemisto gaudichaudi *, Calanus finmarchicus, Metridia lucens *, Limacina helicina *, L. retroversa, Parasagitta elegans (Einarsson, 1945; Bowman, 1960; Павштикс, 1965; Яшнов, 1961, 1966; Грузов, 1963; Ekman, 1953; Grice a. Hart, 1962; Hansen, 1960; Вагу, 1963; Kielhorn, 1952; Fish a. Johnson, 1937; Chen a. Be, 1964; Alvarino, 1964; Кусморская, 1960; Kusmorskaya, Kanaeva, Vladimirskaya, I960).

Так как аркто-бореальные виды у своей южной границы обычно1 погружаются в более .глубокие слои, надо 'было различать, к каким именно глубинам относятся, использованные 'нахождения. Такое различение оказалось возможным для L. helicina, С. finmarchicus, М. lucens и Th. longicaudata, и на рис. 60 были нанесены нахождения выше 500 м; правда, отдельные нахождения этих видов выше 500 м (но при этом не всегда на поверхности) отмечены и южнее принятых границ. 'Возможно, что на больших глубинах виды, на большей части ареала обитающие в верхних слоях, находятся в области выселения.

Однако в отношении некоторых других аркто-бореальных видов известно, что в Атлантическом течении они тоже погружаются, хотя и не так глубоко. Таким образом, изображенные на рис. 60 виды в юго-восточной части своих ареалов почти все в той или иной мере избегают верхних слоев воды, где уже обитают тропические виды. Показанная на рис. 60 50%-ная граница аркто-бореальных видов кажется проходящей в зоїне смешения (ср. рис. 11, 66); на саімом же деле она .проходит под зоной смешения.

Сравнение рис. 60 с картой Гентшеля (1942) показало поразительное совпадение 100%-ного «ядра» аркто-бореальных видов с Бореальной областью Гентшеля, выделенной как по экологическим, так и по биогеографическим признакам. Главное различие состоит в том, что на карте Гентшеля северная граница Бореальной области в Норвежском море проходит несколько севернее 70° с. ш. Однако именно в этой части границы ареалов могут быть установлены наименее надежно, так как тут трудно различать стерильные и нестерильные части областей выселения. К тому же некоторые бореальные виды (например, С. finmarchicus и М. norvegica) имеют «основы ареалов в Норвежском море севернее 100%-ной границы. Таким образом, указанное различие обеих карт совершенно не существенно.

Сравнение с «фаунистическими зонами» Бэ и Гамлина (Be a. Hamlin, 1967), выделенными на основании распределения планктонных корненожек, показывает почти точное совпадение 100%-наго «ядра» аркто- бореальных видов с субарктической зоной цитируемых авторов. Это особенно интересно .потому, что среди использованных мною «видов ни одной корненожки не было. Бэ и Гамлин нашли, что в субарктических водах и в переходной зоне распространены Globigerina pachyderma,

7. quinqueloba и G. bulloides.

Северная граница 100%-ного «ядра» аркто-бореальных видов очень хорошо совпадает с северной границей атлантических вод, не имеющих никакой «примеси полярной в«оды (Dunbar, 1953, Fig. 1).

Участок между 100%-ной и 0%-ной границами на рис. 60 хоро«шо совпадает с Северной Промежуточной Областью Гентшеля, для которой, по его мнению, характерно обеднение как тропической, так и бореальной фауны. При этом Гентшель считает, что в Промежуточной области у бореальных видов в направлении на юг лишь уменьшается численность, тогда как тропические «виды в направлении на север вовсе исчезают один за другим. Сказанное им в отношении «бореальных видов, «вероятно, справедливо, так как при составлении рис. 60 оказалось, что южные границы большей части этих видов очень «близки между собой, т. е. бореальные виды исчезают почти «все вдруг.

В отличие от большинства авторов Экман (1953) считал, что в Атлантике бореальной области не существует. С этим мнением трудно согласиться. Действительно, некоторые бореальные виды (вроде Aglan- tha digitate или Pareuchaeta norvegica) Экман ошибочно относит к другим категориям. С другой стороны, его утверждение, что бореальная область населена космополитами, арктическими глубоководными видами и почти не имеет эндемиков, основано на недоразумении. Экман выделил бореальную область по температурным признакам таким образом, что она пришлась «на Промежуточную Область Гентшеля, т. е. на зону -смешения; там действительно эндемиков мало, и приведенная выше оценка этой области Экманом в основном справедлива, за исключением того, что виды, названные Экманом арктическими, как раз и являются боре- альньгми в понимании большинства авторов. Из этого примера следуют два методических вывода: 1) при биогеографическом делении надо исходить из типов ареалов, а не из факторов среды; 2) справедливо замечание Эйнарсона (1945, стр. 131—132), что «много путаницы происходит от неточного определения и разного понимания различными авторами «слова «арктический».

В цитированном месте Эйнарсон приводит против Экмана мнения Штейера и Есперсена об отсутствии достаточных оснований для разделение аркто'-бореальной фауны на бореальную и арктическую. С этим, можно согласиться лишь на половину. Выделять особую биогеографи- ческую Арктическую область оснований действительно нет. Но в качестве ледово-неритической зоны она заслуживает выделения іпріи экологических описаниях.

б. Виды северной переходной зоны.

Насколько можно судить, к переходной зоне в Северной Атлантике приурочены четыре вида, все четыре — анти-тропические: Serratosagitta tas- manica, ТкуБапоёзБа gregaria, Nematoscelis megalops и Globorotalia inf lata (Alvarino, 1964; Einarsson,’1945; Bainbridge, 1963; Hansen, 1960; Brinton, 1962a; Be and Hamlin, 1967; Ломакина, 1964). S. tasmanica живет в Атлантическом течении в Субантарктике. Th. gregaria (см; рис. 14) распространена довольно широко: она есть и в Атлантическом течении* и на северной периферии субтропических вод, где и имеет свою западную основу ареала (см. стр. 81), и в «водах склона». В открытом океане она встречена примерно между 33 и 53° с. ш., а у восточных берегов—тот Ирландии до 30° с. ш., есть она и в Средиземном море. В открытом океане между 30 и 40° -с. ш. Th. gregaria, по-видимому, не распространена сплошь, а образует отдельные вытянутые на юг языки*, в частности — между 40 и 509 з. д.

N. megalops (ем. рис. 64) имеет западную основу ареала в «’водах склона», в открытом океане встречен между 40 и 50° с. ш., а на востоке есть к югу от Гибралтара, в Средиземном море и на север распространяется подобно С. helgolandicus (см. рис. 11), обходя с востока субарктические воды. Вероятно, к северу от 60° с. ш. находится стерильная область выселения N. megalops\ изредка он попадается даже на Муріма- не, но конечно, там не размножается (Зеликман, 1964).

7. inflata распространена в Северной Атлантике довольно широко. В осадках она отмечена почти повсеместно (Parker, 1967), но в планктоне в основном приурочена к восточной нейтральной области, т. е. к переходной зоне между субарктическими и центральными водами, заходя в небольшом количестве и в те ив другие (Be a. Hamlin, 1967).. О ее распространении в западной нейтральной области судить трудно. Вероятно, она распространена несколько шире, чем Calanus helgolandicus. Чен (Chen, 1967) считает ее характерной для Саргассова моря, но приводит такие сезонные изменения ее вертикального распространения, которые напоминают эти изменения у видов нейтральных областей (см. стр. 82).

Гентшель (1942) совершенно справедливо относит к переходным: районам, кроме Ньюфаундлендского района и Бискайского залива, также и Северное и Средиземное моря и указывает, что при этом они различаются между собой. Планктон всех этих районов отличается от бореального и тропического «главным образом смешением и обеднением» (о. с., стр. 108).

в. Общие замечания о тропических ареалах

Касаясь «тропических видов вообще» в Атлантическом океане, надо* главным образом сказать об их областях выселения. Многие океанические тропические виды не заходят в переходные зоны и вряд ли имеют большие области выселения. Некоторые другие в переходные зоны заходят. Таковы, например, Clio cuspidata, С. pyramidata, Pneumoder- mopsis ciliata (Meisenheimer, 1905), Pleuromamma xiphias, P. robusta*

P. gracilis, P. borealis, P. abdominalis, f. typica (Steuer, 1932); последняя форма (о. с., карта 3) интересна тем, что она, по-видимому, является единственным тропическим организмом, найденным в круговорте субарктических вод западнее хребта Рэйкъянес. Переходная зона, может быть, и не является для тропических видов стерильной областью выселения, так как из нее мыслимо вернуться назад в «свою воду». Но из нее же можно попасть и в «чужую». Следовательно, наибольшие шансы на вынос в стерильную область имеют виды, проникающие в переходные зоны[108].

Обширная область выселения тропических видов Атлантического океана в верхних слоях воды располагается, помимо переходной зоны[109], в Норвежском и Гренландском море. На рис. 22 виден вытянутый на север язык терминального сообщества в Гренландском море к западу и северу от Шпицбергена. Его меридианальная часть проходит с восточной стороны полярного фронта (см. Шпайхер и Морецкий, 1964, рис. 1). По данным Т. И. Горшковой (1965), как раз в пределах этой части терминального «языка» на дне отложено осабенно большое количество корненожек, погибающих в районе фронта при трансформации «своей» воды.

Есть данные, что Stylocheiron longicorne, размножающийся лишь в тропиках, может быть вынесен до южной Норвегии (Dahl, 1961; Mauch- 1-ine, 1965; Wiborg, 1968). St. maximum найден даже на Восточном Мурмане (Камшилов и Зеликман, 1958). Существует много указаний о заносе сальп к Исландии и в Норвежское море до 65° с. ш. (Wiborg, 1955; Hansen a. Andersen, 1961; Павштикс, 1961; Хромов, 1962). Physophora hydrostatica у берегов Норвегии заносится до 69° с. ш. (Gran, 1902). Planktoniella sol была найдена на Мурмане (Роухияйнен,

1961. . Число таких примеров можно было бы увеличить.

В южной Атлантике нет такого мощного выноса тропических форм, как в Северо-Атлантическом течении. Однако и там отмечены нахождения тропических видов в таких местах, что они скорее всего являются стерильными областями выселения. Так, Limacina lesueuri, обычно не заходящая в смешанные воды, была найдена у мыса Горн (Rampal,

1965. . Многие тропические копеподы бывали найдены на границе Атлантического и Индийского секторов на 55—60° ю. ш. (см., например, Steuer, 1932). Пожалуй, в Атлантике (особенно—в северном полушарии) вынос тропических видов в высокие широты выражен сильнее, чем в двух других океанах.

г.              Периферические бицентральные виды (рис. 61).

В Атлантическом океане ареалы этой группы видов известны недостаточно полно. Я в основном наносил их по сводкам Беккера (19676), Бринтона (1962а), Ломакиной (1964) и Тиля (Thiel, 1938). Виды эти следующие: Euphausia gibboides (рис. 62), Е. recurva, Е. spinifera *, (?). Hygophum hanseni*, Н hygomi, Н. benoiti**, Notoscopelus caudispino- sus **, Diaphus effulgens, D. metopoclampus **, Thysanodssa parva, Mesosagitta minima.

В северной части океана ни один из упомянутых видов беспозвоночных не найден в открытом океане между 30 й 60° з. д., хотя, судя по ана-

Рис. 61. Распределение периферических видов в Атлантическом океане (по семи видам)

Условные обозначения те же, на рис. 60

Рис. 62. Распределение в Атлантическом океане бицентральных видов в сравнении с периферическими

1 — границы ареала бицентральной Euphausia brevis (по Бодену. 1961 и Бринтону, 1962а); 2 — ее отдельные нахождения (по тем же данным); 3 — границы Globorotalia hir- suta (по Бэ и Гамлину, 1967); 4 — известные части границ периферической Euphausia gibboides (по Бринтону, 1962а); 5 — площадь, на которой в южном полушарии встречаются все центральные виды

логии с Тихим океаном, Е. gibboides там, вероятно, есть. В приаме- риканской части океана Е. gibboides и Th. parva найдены между 30 и 40° с. ш. Вероятно, основы их ареалов тут находятся в противотечении у Багамских островов. В северо-восточной части океана они найдены между 25 и 45° с. ш., причем для них вблизи берега характерен изгиб их границ к юго-востоку. Е. recurva в Северной Атлантике найдена всего несколько раз: у берега Африки примерно между 23 и 24° с. ш. (Boden, 1961; Brinton, 1962а).

Южная часть ареала Е. gibboides в Атлантике в принципе очень похожа на южную часть ее тихоокеанского ареала. И тут, и там этого вида нет в открытом океане, но он есть в Бенгельском и Перуанском течениях, а потом вытягивается языками на запад по пассатным течениям. Th. parva вдоль берегов Африки, по-видимому, приурочена к «воде типа friderici» и тоже отсутствует в открытом океане. Е. recurva в Южной Атлантике распространяется полосой между 20 и 30° ю. ш., есть в течении Игольного мыса и однажды была найдена в середине океана около 12° ю. ш. Иными словами, она является тут не периферической, а просто центральной, отличаясь от других центральных видов нахождениями южнее Африки.

Mesosagitta minima (Thiel, 1938) в юго-восточной Атлантике распространена подобно Е. recurva, но между 20 и 30° ю. ш. доходит на запад лишь примерно до 12—lt;13° з. д. Зато у берегов Америки она распространена на восток до 40° з. д. между 30 и 37° ю. ш., т. е. как раз в той зоне, где можно было ожидать нахождения периферических видов. В северо- восточной Атлантике М. minima доходит по меньшей мере до 48° с. ш. (Reyssac, 1963). Единственным специфическим видом в периферической центральной зоне Южной Атлантики между 30 и 40° ю. ш. оказалась Е. spinifera 6, но и она не встречается западнее 20° з. д. К западу от южной оконечности Африки она встречается вместе со всеми остальными периферическими видами, которые, вероятно, могут иметь тут основы ареалов в небольшом круговороте в юго-восточной части центральных вод. (Darbyshire, 1964; Булатов, 1966).

Из сказанного видно, что периферия центральных вод в Южной Атлантике практически лишена эндемиков. Едва ли не самым характерным элементом является тут Th. gregaria, да и та встречается спорадически. Гентшель (1942) называет эту зону «южной промежуточной» и в качестве главного признака тоже приводит ее обеднение. В северном полушарии он гомолога этой зоны не выделяет.

д.              Бицентральные виды

В качестве примера можно привести следующие бицентральные виды: Globorotalia hirsuta, G. truncatulinoides7, Hastingerina pelagica (Be, 1966); Styliola subuta, Cavolina gibbosa (Meisenheimer, 1905), Rhopalo- nema velatum (Hentschel, 1942; Vannucci, 1957); Agetus typicus, Cory- caeus clausi, Corycella rostrata (Dahl, 1912; Klevenhusen, 1934; Euphausia hemigibba, E. brevis, Stylocheiron suhmii (Brinton, 1962a); Solidosa- gitta planktonis (Thiel, 1938), Hygophum reinhardti (Беккер, 1965). К сожалению, большинство из них указано из слишком малого числа точек, и нанести их ареалы полностью было бы трудно. В экваториальной части океана для них характерен разрыв ареала примерно между 10— 20° с. ш. и 8—15° ю. ш. Как и в двух других океанах, в Атлантике есть

e Н. hanseni известен с малого числа станций, а Н. hygomi, известный из южных частей Тихого и Индийского океанов, не обнаружен как раз в Южной Атлантике (Беккер, 1965).              „

7 С. Д. Болтовской (Boltovskoy, 1959, 1966) считает, что в Южной Атлантике этот вид является субантрактическим.

нахождения бицентральных видов в восточно-экваториальном дальне* неритическом районе. В данном случае речь идет о Corycella rostrata* Agetus typicus и особенно — о стенобионтной Euphausia brevis. Схематическое изображение ее ареала дано на рис. 62.

Для южной половины ареалов бицентральных видов удалось построить «ядра» на основании распределения Е. brevis, S. planktonis, С. rostrata, A. typicus, Urocorycaeus lautus. На рис. 62 показано 100%-ное «ядро», а 50%-ное в основном совпадает с границами Е. brevis и лишь в. своей северо-восточной части — ближе к южной границе Е. gibboides (см. рис. 66, линия 15).

Ряд миктофид, насколько можно судить по последним данным (Беккер, 1965 и 19676), имеют северно-центральные ареалы. Таковы, например, Myctophum punctatum, Hygophum taaningi, Lampanyctus lineatus* L. crocodilus, Ceratoscopetus maderensis.

Основы ареалов бицентральных видов могут быть расположены в антициклонических субтропических круговоротах. В частности, южная часть ареала Е. brevis очень точно совпадает е изолинией 550 дин. см. на* карте Р. П. Булатова (1966), построенной с осреднением по 1с-ньш «квадратам». В северном полушарии субтропический круговорот делится на два примерно по 5ЭС з. д. (Worthington, 1962); с некоторыми различиями то же самое видно на картах Л. А. Жукова (1965) и Р. П. Булатова (1966). Проследить влияние разделения круговоротов на бицентральных видах не удалось, так как они известны в открытом океане на недостаточном числе станций. Но на рис. 60 видно, что как раз в том месте, где в течении появляется южная составляющая, южная граница аркто-бореальных видов в переходной зоне вытягивается в виде языка на юг. На рис. 62 (3) видно, что восточнее 40° з. д. имеется некоторый выгиб к северу границ центральных видов; сходный выгиб виде» и на динамических картах Р. П. Булатова (см. рис. 6а). Об областях выселения бицентральных видов известно мало. Вероятно таковой является язык ареала Е. brevis} вытянутый в сторону Ирландии.

Гентшель (1942) проводит границы «Северной субтропической области» примерно так, как они даны на рис. 62 (3). На юге же он находит, что ей соответствует узкая полоса поперек океана, северная граница которой проходит около 25° ю. ш., а южная — почти точно по южной границе Е. brevis на рис. 62. В приамериканской и средней части океана между 20° с. ш. и 25° ю. ш. у него расположена единая «Тропическая западная область».

е.              Экваториальные виды (рис. 63)

Примеры экваториальных видов: Cyctococcolithus fragilis (McIntyre а. Be, 1967); Globigerinoides sacculifer, Globorotalia menardii, G. tumida^ Globoquadrina dutertrei, Pulleniatina obliquiloqulata\ для этих видов характерно, что они переносятся вдоль берегов Америки Гольфстримом (Вё, 1966). Только в Северном пассатном течении и Гольфстриме встречены следующие акантарии: Quadristaurus crux, Amphibelorte cultellata Lychnaspis maxima, Hexalaspis sp. (Bottazzi a. Vannucci, 1964). Большинство акантарий широко распространены в тропиках Атлантического- океана, но Южное пассатное течение беднее видами, чем Северное; Гольфстрим тоже беден, а в «водах склона» акантарий почти нет, а имеющиеся — евритермны (Bottazzi a. Vannucci, 1965). Такой же «северно-экваториальный» ареал, как вышеупомянутые акантарии, имеет* по-видимому, Urocorycaeus furcifer Klevenhusen, 1934; Fig. 41, см. рис. 63). Из экваториальных птеропод Мейзенгеймер (Meisenheimer, 1905) называет Creseis virgula, Hyalocilis striata, Diacria quadridentata, Ca- volinia uncinata. По-видимому, экваториальной является Oithona fallax

Рис. 63. Распределение экваториальных видов в сравнении с периферическими

1 — линия, за которой не встречено ни одного экваториального вида; 2— площадь, на которой встречены все экваториальные виды; 3 — граница 50% экваториальных видов (проведенная лишь в южном полушарии); 4 — южная граница Urocorycaeus furcifer; 5 —северная граница района работ эксцедиции на «Метеоре»: 6 — места нахождения периферической Mesosagitta minima

Рис. 64. Распределение переходных видов в Атлантическом океане (по 6 видам)

1. — линия, за которой не встречено ни одного субантарктического вида;
2. — площадь, на которой встречены все субантарктические виды; 3 — граница 50% субантарктических видов:              4              —              границы              северной              части

ареала Nematoscelis megalops; 5 — его крайнее нахождение в стерильной области выселения

(Rosendorn, 1917) и Candacia pachydactyta (Jones, 1966b; Grice, 1963c). Из миктофид экваториальными являются Hygophum macrochir, Lampa- nyctus nobilis и Diaphus dumerili (Беккер, 1965 и 19676).

Рис. 63 в основном сделан на основании распределения следующих видов по данным экспедиции на «Метеоре» (Klevenhusen, 1934; Thiel, 1938): Corycaeus speciosus, Onchocorycaeus latus, Urocorycaeus furcifer, Flaccisagitta enflata, Pterosagitta draco, Krohnita subtilis. В северном полушарии граница 0% ориентировочно проведена на основании распределения корненожек по данным Бэ и Гамлина (1967). Обращают на себя внимание форма 100%-ного «ядра», вытяйутого «языками» по направлению северного и южного экваториальных противотечений (см. Ханайченко, Хлыстов, Жидков, 1965, рис. 6), и «язык» 50%-ного «ядра», находящийся в Бразильском течении.

Интересно, что экваториальная часть ареала периферической центральной Mesosagitta minima в Атлантическом океане примерно также расположена по отношению к 100%-ному «ядру» экваториальных видов, как ареал центральной Paracandacia bispinosa по отношению к такому же «ядру» в Индийском океане (ср. рис. 50).

В Бразильском течении экваториальные виды (в том числе упомянутые F. enflata и Pt. draco) живут в верхних 150 ж в полосе «теплых северных вод», сначала параллельной берегу, а южнее 30° ю. ш. отходящей в океан и уступающей место у берега водам Фольклендского течения; фауна Бразильского течения по мере продвижения на юг постепенно беднеет (Vannucci, 1957; Bjorntierg, 1963).

В северной Атлантике экваториальные виды (вместе с центральными и широко распространенными тропическими) встречаются между Бермудскими островами и берегом Америки. Таковы, например, Pterosagitta draco, Кг. subtilis, Creseis virgula, Hyalocilis striata, Corycaeus speciosus (Moore, 1949), многие корненожки (Be, 1967). Г. И. Лука и А. И. Павленко (1961) специально подчеркивают разницу в населении а востоку и к западу от Бермуд.

По-видимому, в Атлантике есть виды с ареалами, подобными эква- гориально-западноцентральным и западноэкваториально-бицентраль- ным тихоокеанским. Примером первых могут служить Lampanyctus сир- rarius и L. photonotus (Беккер, 19676) и уже упоминавшиеся Pt. draco и Кг. subtilis (Thiel, 1938, Fig. 36, 39), распространенные в южных центральных водах между берегом Америки и 30е з. д., примером вторых— Corycella gracilis (Klevenhusen, 1934, Fig. 34), избегающая восточно-экваториальные дальне-неритические районы.

Экваториальные виды могут иметь основы ареалов в круговоротах, образуемых пассатными течениями и противотечениями. В зависимости от сезона эти течения меняют свое положение по широте по меньшей мере на 5°, и соответственно должны меняться границы видов, но прямых данных об этом нет. Может быть, граница между экваториальными и центральными видами в северном полушарии указывается одними авторами по 20° с. ш., а другими — южнее, именно из-за этих сезонных колебаний.

Гентшель (1942) никакого экваториального района на карте не выделяет, но, говоря о «тропической области», пишет, что по распределению ряда видов в ее пределах заметна узкая экваториальная область, тянущаяся на восток, в «продуктивные языки».

ж.              Виды южной переходной зоны (субантарктические) (рис. 64)

Для составления рис. 64 использованы следующие виды южной переходной зоны (по данным Ломакиной, 1964): Thysanoessa gregaria (ан- ти-тропическая), Euphausia lucens, Е. similis, Е. longirostris, Е. vallen- tini. По тем же данным, Th. vicina, встречающаяся около южной 0%-ной границы субантарктических видов, распространяется на восток всего лишь до 30° з. д. и исчезает восточнее Южной Георгии, где другие субантарктические виды отклоняются на север. Clio antarctica тоже приурочена к Субантарктике и почти не пересекает антарктическую конвергенцию (Chen, 1967).

Два вида копепод распространены в Атлантическом секторе Субантарктики не так, как в Индоокеанском. Calanus tonsus распространен лишь в субантарктике и не найден в периферической зоне, а С. similli- mus, наоборот, встречается в Субантарктике лишь к западу от 30° з. д., а дальше — не уклоняется на север вместе с другими субантарктическими видами. Распределение обеих копепод взято по К. А. Бродскому

1964. . С распределением С. simillimus сходно распространение двух субантарктических диатомей — Rhizosolenia curvata и Rh. stricta, которые на Гринвичском меридиане найдены примерно между 40 и 50е ю. ш. (Hustedt, 1958), т. е. встречаются тут к югу от 0%-ной границы, проведенной на основании распределения евфаузиид.

Некоторые анти-тропические виды представлены в субантарктической переходной зоне особыми формами или подвидами, например, Conchoe- cia obtusata представлена там var. antarctica, найденной на Гринвичском меридиане между 26 и 43° ю. ш. (Muller, 1906). Эндемиком 'Субантарктики является подвид Oithona frigida pseudofrigida (Шувалов, 1966). В Субантарктике встречается также Limacina balea, которая сейчас признается отдельным видом, но которая очень близка к L. retroversa из Северной Атлантики и недавно еще относилась к одному с ней виду. Некоторые другие виды обеих переходных зон не обнаруживают, насколько известно, различий между северной и южной популяциями. Таковы, например, Thysanoessa gregaria, Globorotalia inflata.

Из 11 миктофид, встречающихся в Атлантическом океане лишь в переходной зоне (Андрияшев, 1962; Беккер, 1963в и 19676), некоторые пары и тройки видов близки между собой и, по мнению В. Э. Беккера (1963в, стр. 28), «весьма вероятно, что со временем, когда будет добыт и исследован достаточный материал, обнаружатся переходные формы между этими видами и их придется рассматривать лишь в качестве подвидов».

Основы ареалов субантарктических видов могут находиться в течении западных ветров. Области выселения — в Бенгельском и Фольк-* лендском течениях. В западной части Субантарктики описаны сезонные колебания ее границ, и соответственно видовых ареалов. Летом (ап-* рель) границы проходят на 35с30/ ю. ш. и 49° ю. ш., а зимой (сентябрь) — на 2'0°30/ ю. ш. и 47°45/ ю. ш. (Boltovskoy, 1966).

В открытой части океана Гентшель (1942) проводит границы «Субантарктической пограничной зоны» 8 по 40 и 50° ю. ш.

з. Антарктические виды (рис. 60)

Для составления рис. 60 в его антарктической части использованы следующие виды (по данным Вё, 1966; Ломакиной, 1964; Бродского, 1964): Globigerina bulloides, G. pachyderma, Euphausia triacantha, E. frigida, E. superba, Thysanoessa macrura, Calanus acutus, C. propinquus. Из других эндемиков антарктических вод можно указать Rhynchonerella bong- raini, Vanadis antarctica, Tomopteris carpenteri (Tebble, 1958), Clio australis, C. sulcata (Meisenheimer, 1905; Chen, 1967), многих аппендикуля- рий (Tokioka, 1962), диатомей (Hustedt, 1958) и др. Некоторые обитающие в Антарктике виды являются биполярными, встречающимися и в аркто-бореальной области. Таковы, например, G. pachyderma, Limacina helicina, Clione limacina, Parathemisto gaudichaudi.

50%-ная граница антарктических видов почти точно проходит по 50° ю. ш., лишь западнее Фольклендских островов поворачивая на юг, в обход мыса Горн. Самые северные нахождения антарктических видов обязаны обеим глобигеринам и Rhincalanus gigas (см. Schmaus u. Lehnhofer, 1927, Fig. 27). К югу от Африки отдельные нахождения антарктических видов севернее 40° ю. ш. отмечали неоднократно: Густедт (Hustedt, 1958) —для многих диатомей, Бродский (1964) —для С. аси- tus, Штадель (Stadel, 1958) —для Euphausia crystallorhophias. Последняя находка (высокоантарктического, ледово-неритического вида) была бы особенно сенсационной, не будь полной уверенности, что она относится к стерильной области выселения и не должна включаться в ареал вида; Н. Б. Ломакина (1964, рис. 9) не нашла даже нужным наносить эту точку на карту.

Основа ареалов океанических антарктических видов лежит в течении западных ветров.

Гентшель (1942) проводит северную границу Антарктической области от берегов Америки сначала так, что она примерно совпадает с 0%- ной границей (см. рис. 60), а потом — с 50%-ной, но не заворачивает ее на север, к Африке.