Причины, обусловливающие границы и площадь ареалов

Границы ареалов обусловлены не только историческими и физическими причинами (например, взаимного размещения материков и морей), но и многими экологическими, поскольку связаны с условиями современного климата и почвенным покровом (см.

Имеющие ступенчатую форму восточные границы распространения Fagus sylvatica (бука) и Quercus robur (дуба черешчатого) явно обусловлены климатически (см. рис. 11.259). Дуб значительно устойчивее к экстремальным температурам и засухам, чем бук. У атлантического падуба (Ilex aquifotium), имеющего близкородственные виды не только в западной, но и в восточной Евразии и в Гималаях (см. рис. 14.25), южная и восточная границы совершенно явно обусловлены возрастанием летней сухости. Суровость зим (континентальность!) также связана, но не напрямую, с указанными температурными кривыми. Решающими здесь очевидно являются низкие зимние температуры (менее -15 °С), вероятность произрастания коррелирует с этой изолинией, ощутимые повреждения морозами влекут за собой тяжелые последствия и обусловливают ослабление конкурентоспособности. Ареал Hex заметно сузился после экстремальной зимы 1928/29 гг.

Даже когда ареал вида из чисто прагматических соображений называют замкнутым, вид в его пределах всегда ограничен своими специфическими местообитаниями, причем размеры и частота встречаемости этих местообитаний определяют внутреннюю плотность заселения ареала.

У бука, дуба и сосны в Центральной Европе ареалы значительно перекрываются. Однако в пределах одной области они заселяют тем не менее совершенно разные местообитания, поэтому часто не растут в одних и тех же сообществах, но являются характерными видами буковых, дубовых и сосновых лесов. Если сравнить определенные в чистых культурах примерные оптимальные значения влажности и pH почвы, то между этими тремя видами обнаружится очень мало различий. В смешанной же культуре светолюбивый дуб отступает от теневыносливого бука в краевую зону благоприятных для него по условиям мест, а еще более светолюбивая сосна почти полностью подавляется. Сосна ни в коем случае не «предпочитает» в Центральной Европе более сухие места, или сырые болотные, или участки с бедными и кислыми почвами, но она может выдерживать такие экстремальные условия, потому что там отсутствует конкуренция со стороны более требовательных к условиям лиственных пород (см. 12.1).

Рис. 14.25. Распространение падуба {Ilex aquifolium) и близкородственных видов рода в западной части Евразии.

Для сравнения приведены январская изотерма 0 °С по Н. Meusel et al. и изотерма по Климатическому атласу Европы (Юнеско, 1970)

Некоторые виды отличаются удивительно широкой амплитудой по отношению к климату и в пределах ареала находятся в самых различных климатических зонах, что часто наблюдается вместе с явственной экотопической дифференциацией популяций. Хороший пример из этой области имеется также для лесообразующих пород: ареал сосны простирается от Южной Испании до Лапландии, бука — от Сицилии до Северной Скандинавии (см.

Часто на основании локального распространения вида и его связи с местообитанием можно судить о его общем распространении и наоборот; то и другое, являясь как бы «общим знаменателем», лежит в основе экофизиологической шкалы потребностей и допустимых пределов существования вида или группы видов (часто описывается как норма реакции). А потому карты распространения можно было бы употребить при соответствующей критической оценке как показатель определенного фактора местообитания. В какой мере они отражают причинные связи, вопрос масштаба. Мелкий масштаб дает общее представление о требованиях к макроклимату. Более крупный масштаб с большей вероятностью отражает эдафические причины, обусловливающие распространение. Связь между ареалом и современными условиями окружающей среды особенно бросается в глаза на примере видов, жестко привязанных к определенному типу почвы. С давних пор известны растения засоленных, песчаных, известковых и щебнистых

грунтов/см. 6.2.2.4, 13.6.6).

?

Как пример, сошлемся здесь на солевыносливые (например, Salicornia europaea agg., Glaux maritima и Aster tripolium) и предпочитающие пески (например, Salsola kali и булавоносец, Corynephorus canescens) растения морских побережий и удаленных от моря участков. Только на серпентиновых скалах произрастают некоторые папоротники, например Asplenium adulterinum. В Альпах встречаются лишь на известняковых или соответственно на силикатных породах близкие, но не близкородственные (псевдовикари- руюшие, см. рис. 14.14, Е) пары видов Rhododendron hirsutum и R. ferrugineum, Gentiana clusii и G. acaulis s. str. (= G. kochiana). При этом решающую роль играет реакция почвы (см. 6.2.3). Среди полевых сорняков дикая редька, Raphanus raphanistrum, растет на более или менее кислых почвах, а полевая горчица, Sinapis arvensis, напротив, на основных или очень слабокислых. Постоянство по отношению к почвам вообще может меняться со сменой климатических условий; многие виды, которые в более сухих и теплых районах растут на различных почвах, в районах с холодным и влажным климатом становятся кальцефилами, т.е. здесь та же основная или нейтральная реакция почвы имеется только на известняках.