ПРОТОТИПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ АРХИТЕКТОНИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ В ОКЕАНСКОЙ ПЕЛАГИАЛИ

В этом разделе речь идет о сообществах полного состава, т. е. о сообществах евфотической зоны, в состав которых входят фотосинтезирующие водоросли. Как уже говорилось, распределение схизоценов в нижних ярусах архитектонических комплексов пелагиали подчинено распределению верхних ярусов; в частности, на глубинах нахождения звукорассеивающих слоев эта зависимость еще вполне четкая.

Во всех трех океанах равно хорошо выражены только субтропические круговороты с центральными структурами вод в их пределах. Эти круговороты и их население составляют основу прототипической картины пелагиали. Другие круговороты или их части хорошо выражены в меньшем числе случаев, и в отношении их (конкретные океаны могут сильнее уклоняться от прототипа. Прототип включает серию соприкасающихся круговоротов, находящихся в различных климатических зонах. Соответственно широте различается видовой состав населения этих круговоротов и ряд функциональных характеристик их биоценозов. Возникают различия и за счет разной формы и величины круговоротов.

Прототип океанского комплекса сообществ (рис. 21) включает пару холодноводных ледово-неритических сообществ20, пару умеренно-холодноводных субполярных сообществ и две пары сообществ в круговоротах тропиков (тропических и субтропических), из которых евтрофные сообщества собственно тропических круговоротов пространственно менее развиты по сравнению с олиготрофными сообществами субтропических круговоротов. Между сообществами смежных круговоротов находятся вторичные сообщества экотонов.

а. Южное холодноводное (высоко-антарктическое) сообщество является общим для всех трех океанов. В состав ледово-неритического фитоцена высокой Антарктики в ооновном входят холодноводные неритические виды диатомей, в значительном проценте — специфические; участки планктонной растительности проявляют там характерную вдольберего- вую пестроту (Козлова, 1964).

б. Северные холодноводные сообщества располагаются в Северном Полярном бассейне, в северо-западных прибрежных частях Атлантиче-

И, конечно, включает неритические сообщества вдоль всех берегов, но я их тут

не касаюсь.

ческого и Тихого океанов и в ряде их морей. Водообмен между Атлантикой и Полярным бассейном гораздо сильнее, чем между последним и Тихим океаном [41], и, соответственно, фаунистическое взаимодействие Полярного бассейна с Атлантикой сильнее, чем с Пацификой (Зенкевич, 1947, стр. 11—12). В Полярном бассейне влияние Берингова моря распространяется лишь на Чукотское море и Канадскую котловину (Никифоров, Белышева, Блинов; 1966) и в этом же секторе отмечены тихоокеанские виды планктона (Gri* се, 1962). Полная трансформация тихоокеанских вод в Полярном бассейне цроисходит примерно за 4 года (Гущенков, 1964). В прибрежных* опресненных водах сибирских морей располагается солоноватоводное сообщество (Зенкевич, 1947, рис. 8).

Рис. 21. Прототип океанского комплекса сообществ. Включены признаки, присутствующие по меньшей мере в двух океанах

Сообщества:              / — первичные умеренно-холод

новодные, субполярные; 2 — первичные тепловодные тропические (евтрофные); 3 — первичные тепловодкые субтропические (олиго- трофные); 4 — вторичные; 5 — дальне-нери- тические; 6 — холодноводные ледово-нерити- ческие

Годовой цикл фитоцена в холодноводных сообществах полносоленых вод начинается с развитий дна- томей-криофилов, за которыми следуют различные талассиозиры, а иногда — хризомонады, летом доми- нируют различные Chaetoceros с пе- ридинеями (П.

В Гренландском моїре и в северной части Баренцева моря сообщества сходны с описанными выше. Гренландское море по фитоцену относится к холодноводному типу; доминируют Thalassiosira gravida, Exuviaella baltica, Fragilariopsis папа23.

¦в. Южное умеренно-холодноводное (нижне-антарктическое) сообщество является общим для всех трех океанов. В фитоцене доминируют океанические виды, некоторые из которых — специфические, другие — общие с высоко-антарктическим сообществом или со всеми холодноводными и умеренно-холодноводными сообществами (Козлова, 1964); сезонные смены фитопланктона четко выражены, криофилы являются весенними эфемерами (Hart, 1942). Для сообщества (по меньшей мере — для его летнего аспекта) характерна пространственная однородность. «Биомасса зоопланктона и количество фитопланктона велико. Число видов планктонных организмов невелико. Доминируют три вида крупных растительноядных копепод (Calanus acutus, С. propinquus, Rhinca- lanus gigas). В течение года у них образуется одна-две генерации. Размножение происходит главным образом в начале периода вегетации фитопланктона. Максимум зоопланктона наступает после максимума фитопланктона. Сообщество слабо стратифицировано по вертикали. Имеются значительные сезонные колебания количества фито- и зоопланктона. Сезонный цикл слабо сбалансирован» (Гейнрих, 1962, сгр. 130). В отличие от сообщества верхних слоев воды, зооцен промежуточных вод стратифицирован сильно (К. В. Беклемишев, 1964). Основа биотопа — в течении западных ветров.

г.              Северные умеренно-холодноводные сообщества имеются только в Тихом и Атлантическом океанах. В Тихом океане и Беринговом море умеренно-холодноводное сообщество населяет пространственно довольно протяженную субарктическую водную массу. В Атлантическом океане умеренно-холодноводное сообщество в чистом виде на поверхности существует, по-видимому, только в небольшом сильно вытянутом циклоническом круговороте юго-восточнее южной Гренландии к западу от хребта Рейкъянес.

При сравнении умеренно-холодноводных сообществ обоих океанов видно, что в Тихом океане нет аналога биоценозам Норвежского и других северо-европейских морей, которые, таким образом, вполне своеобразны. Общий план строения обоих океанов ограничивается в этой части следующими признаками.

1. Имеется циклонический круговорот с несмешанным умереннохолодноводным сообществом, западная часть которого соприкасается с холодным южным течением и холодноводным ледово-інеритичеоким сооб-

53 Арктическо-неритические виды, по терминологии Грана.

24 В колебаниях численности зоопланктона верхних слоев участвуют и сезонные миг ірации.

ществом в его пределах. В Тихом океане циклонических круговоротов два, в Атлантике — один узкий циклонический круговорот. В этих круговоротах находятся основы биотопов.

2. Восточная часть сообщества погружена под слой воды со смешанным (умеренно-холодноводным плюс тепловодным) населением, который происходит из северных ветвей широтного течения и участвует в общем циклоническом вращении вод. Воды эти, повернув в восточной нейтральной области на запад, огибают с запада соответственно Исландию и Аляску, проходя в последнем случае в основном через Ближний пролив (Арсеньев, 1967). Датский пролив соответствует Камчатскому проливу* в них соприкасаются холодноводное и смешанное сообщества. Фареро- Шетландский пролив находится на месте, которое соответствует Аляскинскому заливу. В результате в Атлантике имеется мощный поток океанских вод в Норвежское море, а в Тихом океане они рассеиваются в алеутских проливах, а петом, пройдя вдоль шельфа, в основном уходят с Камчатским течением назад в океан.

А. К. Гейнрих (1962, стр. 129) так характеризует сообщество океанической зоны Берингова моря и северо-западной части Тихого океана: «Биомасса зоопланктона под единицей площади велика^ биомасса фитопланктона мала. Количество видов планктонных организмов невелико. Резко доминируют по биомассе три вида крупных растительноядных копепод (Calanus cristatus, С.

Марумо (Marumo, 1967) выделяет субарктическое «диатомовое сообщество» северной части Тихого океана (т. е. таксоцен диатомей рассматриваемого умеренно-холодноводного сообщества), приводит список видов его летнего аспекта и упоминает о его весеннем аспекте и прибрежной модификации. Численность диатомей для поверхности приводится в пределах 103—106 кл/л. «В открытом океане между 45 и 50° с. ш. Марумо указывает «сообщество Nitzschia seriaia», которое на его рис. 3’ занимает даже более широкую зону — примерно от 43 до 53° с. ш. Из текста видно, что это тот же самый таксоцен, но N. seriata в его составе начинает резко доминировать (иногда даже на 100%), что Марумо связывает с влиянием вод Северо-Тихоокеанского течения. По Г И. Семиной (1967), весной и летом биомасса, фитопланктона в умеренно-холодноводном сообществе имеет порядок десятков жг/ж3, превышая однако весной близ берегов 1 г/ж3.

Основа биотопа атлантического умеренно-холодноводного сообщества, как уже говорилось, располагается в циклоническом круговороте западнее хребта Рейкъянес, захватывающем и южную часть Дэвисова пролива. При более детальной съемке видно, что в состав этого круговорота входит несколько более мелких циклонических круговоротиков- (Dietrich, 1966; Булатов, 1966). В пределах более южных из них

В.              М. Грузинов (1965) указывает положение субарктической водной массы Атлантического океана. Для фитоцена характерно преобладание океанических умеренно-холодноводных бореальных видов диатомей. В отношении сезонных изменений данных нехватает. В июле 1959 г. отмечено диатомовое «цветение» (Грузов, 1963а), но в июле 1957 г. его не было (Грузов, 1961). Не ясно, отсутствовало ли оно в 1957 г. вообще, или же оно было, но в несколько другое время. Во всяком случае, хотя бы в некоторые годы «цветение» бывать может. В самой северной части сообщества в 1961 г. «цветение» началось в'конце мая (Magnusson, Magnusson a. Hallgrimsson, 1965). Сезонный цикл сообщества, по-видимому, не сбалансирован или сбалансирован хуже, чем в умеренном сообществе Тихого океана. Это связано с большей олигомикстностью зооцена, и (как следствие) — с меньшим разнообразием жизненных циклов фитофагов (ср. Гейнрих, 1962; Beklemishev, 1962). Собственно говоря, в Атлантике резко доминирует всего один растительноядный вид (Calanus finmarchicus), у которого к весеннему «цветению» приурочены слабо питающиеся ранние стадии развития. Этот период задержки в выедании водорослей способствует несбалансированности цикла сообщества (Cushing, 1959b). К югу от Исландии у С. finmarchicus бывает две-три генерации в год (Marshall а. Огг, 1955, по Aurich, 1959).

По Ауриху (Aurich, 1959, стр. 97), в умеренно-холодноводном сообществе Атлантического океана «повсеместно и в большом количестве» встречаются Calanus finmarchicus и Aglantha digitate, а затем — То- mopteris septentrionalis, Flaccisagitta maxima, Eukrohnia hamata, Limacina retroversa, Conchoecia obtusata и 77i#sattoe\ssa longicaudata. Двигаясь вдоль оси субарктического атлантического круговорота от Ньюфаундленда к Исландии, на всем маршруте .обычно ловят много Calanus finmarchicus и 77iJ/sanoesNa longicaudata (Glover, 1962). Далее на восток (вне этого круговорота) Calanus finmarchicus менее характерен. Например, в июне 1960 г. его не было на поверхности в районе 45—63° с. ш., 10—20° з. д., но он снова появлялся еще восточнее, у самых берегов Англии (Glover, 1962). Для субарктического круговорота характерны также большие количества дланктонной молоди Sebastes marinus, питающейся яйцами Calanus finmarchicus и молодью Limacina relroversa (Hansen and Andersen, 1961; Марти, 1962; Henderson, 1964; Magnusson et al., 1965; Bainbridge, 1965). По всей площади круговорота, примерно на 50% стаций встречается С. hyperboreus, но всегда — глубже 25—50 м; там же отмечен и С. glacialis (Грузов, 1963; Magnusson et al., 1965).

Кратко, умеренно-холодноводное атлантическое сообщество характеризуется биомассой зоопланктона порядка 100 мг/м3 для верхних слоев воды (Грузов, 1961; Kusmorskaya, Kanaeva a. Vladimirskaya, 1960; Канаева, 1962), «массовым развитием» фитопланктона (точнее не оцененным), по меньшей мере в некоторые годы, доминированием одного вида планктонных фитофагов с двумя-тремя генерациями в году и первым размножением весной, недостаточным выеданием фитопланктона, несбалансированным сезонным циклом и сильной стратифицирован- ностью. Об изменениях в сообществе от года к году данных мало; они известны для периода 1957—1958 гг. по сравнению с годами до него и после. В 1957 г., когда в восточной атлантике был силен напор южных вод, в июле не было «цветения», найденного в 1959 г. (см. выше), а среди личинок рыб резко доминировали миктофиды в ущерб личинкам морского окуня, доминировавшим до и после 1957—1958 гг. почти на 100% (Hansen a. Andersen, 1961; Magnusson et al., 1965).

д.              Южное переходное сообщество является общим для всех океанов. В состав фитоцена входят в основном космополиты и тропические виды; специфических и антарктических видов мало и они не бывают доминантами; доминируют широко распространенные еврибионтные Thalas- siosira coronata и Rhizosolenia alata (Козлова, 1964). В районе Новой Зеландии весеннее состояние фитопланктона отмечено в сентябре (Семина, 1967), что соответствует марту северного полушария. В зоопланктоне специфических видов больше, чем в фитопланктоне, но вместе с ними тоже живут и тепловодные тропические, и умеренно-холодноводные антарктические виды. Среди животных могут доминировать специфические виды (например, Calanus simillimus), но могут и тепловодные; очень характерно, например, доминирование какого-нибудь из тепловодных тропических оболочников. Биомасса фитопланктона (Hasle, 1956) и зоопланктона, как правило, мала, и цикл сбалансирован. Повышения продуктивности и уменьшения сбалансированного носят, по-видимому, локальный и временный характер (Nemoto, 1962а). Сообщество вторичное. Основа биотопа у южного переходного сообщества, однако, имеется: она находится в циркумполярном дрейфе западных ветров.. Правда, много воды из дрейфа уходит на север вдоль берегов континентов, где южное переходное сообщество населяет еще и воды этих направленных к северу течений, в пределах которых могут быть, а могут и не быть местные основы биотопов. Таким образом, это сообщество терминальноциклическое.

У восточных берегов континентов переходное сообщество аномально продвинуто на север в Мальвинском (Фольклендском) течении — до .38—40° с. ш., по Ломакиной (1964), Бродскому (1964), Болтовскому (Boltovskoy, 1961), и примерно до тех же широт вокруг Новой Зеландии (см., например, Ломакина, 1964). По меньшей мере, около Новой Зеландии могут быть местные основы биотопов (Garner, 1967). У восточных берегов Южной Африки такое продвижение переходного Сообщества на север не описано, однако оно намечается около 60—70° в. д.

У западных берегов континентов ряд видов переходного сообщества тоже проникает далеко на север. Там, однако, обитают еще дальне-неритические виды и океанические виды различных категорий. Могучие подъемы вод создают большое продукционное своеобразие этих мест. Таким .образом, приходится говорить об особых сообществах течений западных берегов. Мы к ним вернемся после рассмотрения северных переходных . сообществ.

е.              Северные переходные сообщества есть только в Атлантическом и Тихом океанах. Они построены по одному плану и, не будучи циркумполярными, существенно отличаются по этому признаку от своего южного гомолога. В отношении северных переходных сообществ интерес представляет вопрос об их основах биотопов. Сообщества эти вторичные; в них можно различать океанические и дальне-неритические пасти; первые являются терминальными и основ биотопов не имеют; вторые могут быть или не быть терминально-циклическими, и наличие и строение ^основы их биотопа подлежит рассмотрению.

В Атлантике западная нейтральная область находится в районе Ньюфаундлендской банки, по-видимому, не южнее 40° с. ш. (см., например, адмиралтейскую карту № 5310, приводимую Hardy, 1956 и жарты Р. П. Булатова, 1966). iB этом районе и особенно їв «водах склона», действительно, обитает вторичное сообщество, характеризуемое совместным нахождением Calanus glacialis, С. finmarchicus и С. helgo- landicus (Яшнов, 1961; Владимирская, 1965; Grice and Hart, 1962; Grice, 1963a, b) и других холодноводных, умеренно-холодноводных и тепловодных видов (Fish a. Johnson, 1937).

Течения (см. те же источники и Redfield a. Beale, 1940) допускают существование в водах склона основы биотопа. Рассмотрим три вида, шмеющих независимые популяции їв западной нейтральной области,— Calanus helgolandicus, Nematoscelis megalops и Thysanodssa gregaria (Яшнов, 1961; Ломакина, 1964) 25.

28 Все эти три вида есть в Средиземном море и могут попадать оттуда вместе с «лузи- танскими» водами в восточную нейтральную область (по меньшей мере до 30° з. д.) (Fraser, 1953; Яшнов, 1961).

Calanus helgolandicus на западе был найден на 39°35' с. ш., 55°15' з. д. Розом (цит. по Яшнову, 1961) и примерно на этой же долготе у южного берега Ньюфаундленда Т. Н. Семеновой (1962) и Е. В. Владимирской (личн. сообщ.). В водах склона он указан Грейсом (Grice а. Hart, 1962; Grice, 1963а) из нескольких точек (см. рис. 11).

Nematoscelis megalops живет по всему западному дальне-неритиче- скому району от мыса Гаттераса примерно до банки Флемиш-Кап. В остальном его распространение также похоже на распространение С. helgolandicus. Thysano'dssa gregaria живет на западе в водах Гольфстрима у берегов Америки от южной оконечности Флориды примерно до банки Джорджес, встречаясь лишь в южной части вод склона26 (Ломакина, 1964). По данным Бринтона (1962а), основа ее биотопа расположена в круговороте севернее Багамской банки (27°46/ с. ш., 78°46'

з.              д.), гомологичном круговороту, образованному Куросио и противотечением Куросио. В зимнее время Th. gregaria бывала найдена к северо-востоку от Ньюфаундлендской банки вместе с рядом тепловодных видов (Bainbridge, 1961). Это значит, что воды, составляющие ее стацию, могут хотя бы периодически занимать всю западную нейтральную область (см. рис. 14).

В Тихом океане западная нейтральная область находится в водах зоны взаимодействия Куросио и Оясио к востоку от Японии. Там, однако, замкнутых циркуляций нет, и специфические виды вторичного переходного сообщества (Th. gregaria, N. difficilis) имеют независимые популяции к югу от Японии, в районе Иокогамского холодного пятна (см. рис. 13), а возможно— и в круговороте, образованном Куросио и противотечением Куросио. Воды левого края Куросио по своим характеристикам несколько приближаются к водам зоны взаимодействия Куросио и Оясио и при некоторых гидрологических делениях, учитывающих структуру вод, оказываются объединены с ними в один участок (Аратская, 1965). В аномально холодные годы связь зоны взаимодействия с водами левого края Куросио бывает очень наглядна (Nakai а. oth., 1964).

К югу от Японии и вдоль шельфа Восточно-Китайского моря на глубине более 400 м встречается небольшое число бореальных, умереннохолодноводных видов (Calanus plumchrus, по А. К. Гейнрих, 1968;

С.              cristatus, по М. Omori, 1967 и М. Omori а. О. Tanaka, 1967; Metridia lucens и М. okhotensis, по О. Tanaka, 1963 и К. Furuhashi, 1965; Parasa- gitta elegans, no R. Marumo, 1966); при этом Омори и Марумо считают, что бореальные виды не могут проникать на юг через Цусимский пролив, а происходят из зоны взаимодействия Куросио и Оясио. По Омори и Танаке (1967), существуют две ветви погруженных субарктических вод, идущих из зоны взаимодействия на запад и юго-запад: 1) между Куросио и берегом Японии и 2) к югу от Куросио. Неизвестно, может ли этот путь по глубине быть использован специфическими видами вторичного сообщества, т. е. могут ли они иметь тут независимые популяции в вертикальной циркуляции. Ясно, однако, что к югу от Японии в верхних слоях воды есть горизонтальный круговорот с водами, гидрологически и биологически близкими к водам западной нейтральной области и что популяции этого круговорота и нейтральной области хотя бы периодически могут соединяться (Tokioka, 1960; Brinton, 1962а; Anon., 1965).

Таким образом, їв прототип северного переходного сообщества входит основа биотопа в западной части океана в небольших прибрежных циркуляциях между берегом и левым краем теплового струйного течения и между последним и его противотечением.

'2в По Фишу и Джонсону (1937), Th. gregaria и N. megalops заносятся и в залив Мэн.

В западных основах биотопов преобладают тепловодные виды водорослей, хотя имеются и умеренно-холодноводные, иногда даже доминирующие (последнее — в западных нейтральных областях). Смешанным является и состав зоопланктона. Характерно присутствие неритических видов фито- и зоопланктона. Численность фитопланктона начинает возрастать в феврале-марте и в марте-апреле или в апреле-мае достигает порядка 108 кл/м3. Летом «цветение» может либо встречаться, либо нет, но если 'встречается, то пятнами. Наиболее богатые участки связаны с местными подъемами вод. Может бывать короткий сентябрьский пик фитопланктона. К ноябрю количество фитопланктона падает до зимнего уровня; осенне-зимнее «цветение» бывает лишь у берегов. Численность копепод в верхних 100 м от февраля-марта к маю может возрасти в 5 раз. Животные начинают увеличиваться в числе позже водорослей (Семина, 1961, 1967; Мовчан, 1967; Kusmorskaya, Kanaeva, Vladimirskaya, 1960; Marumo, 1954, 1955a, 1956, 1957, 1967; Pratt, 1965; Anon.,. 1955—1956; Riley a. Bumpus, 1946). Цикл сообществ слабо сбалансирован. Они сильно стратифицированы.

Летом в западных нейтральных областях при южных ветрах имеется тонкий поверхностный прогретый слой воды, населенный видами тепловодного сообщества, а под ним — более холодные смешанные или субполярные воды с преобладанием умеренно-холодноводного населения. Зимой в нейтральных областях поверхностного теплового слоя нет и? даже наоборот — может быть тонкий поверхностный слой со смешанным населением на самой северной периферии центральной воды (Беклемишев и Семина, 1956; Беклемишев, 19616; Гейнрих, 1958; Chen, 1967).

Сразу же вниз по течению от западных нейтральных областей бываё1г расположен выгиб северной границы смешанных вод на север (см., например, Dietrich, 1966; Taf. 3, Abb. 4), сопровождаемый, естественно,, появлением «языка» тепловодных форм среди умеренно-холодноводного сообщества (Aurich, 1959; Беклемишев и Парии, 1960; Беклемишев, 19616; Marumo, 1967, Fig. 4; Bainbridge, 1961). Далее на восток в Тихом океане располагается широтная переходная зона (см. рис. 7), еще далее расширяющаяся в восточную нейтральную область. В Атлантике широтной переходной зоны, по-видимому, нет, а смешанные воды сразу расходятся широким веером, т. е. западная нейтральная область непосредственно переходит в восточную.

Таким образом, широтная переходная зона не входит в прототип северного переходного сообщества.

В восточных нейтральных областях флора тоже смешанная с большим числом тепловодных видов. В «цветении» преобладают, однако,, широко распространенные еврибионтные диатомеи и перидинеи. Фитопланктон образует два максимума в году, короткое падение численности между которыми обычно приходится на июль или август. Период большой численности занимает семь — девять месяцев в году (Corlett, 1953;. Kusmorskaya, Kanaeva, Vladimirskaya, 1960). Указания на «цветение» есть только из северных половин восточных нейтральных областей. Зоопланктон, вообще говоря, беден (примерно на порядок беднее, чем © умеренном сообществе), но часто встречается большое количество сальп или долиолид, в таком случае резко доминирующих (Гейнрих, 1964; Aurich, 1959; Кусморская, 1960; Fraser, 1962, и др.)- По меньшей мере,, в северной части сообществ их цикл сбалансирован слабо. Сообщества сильно стратифицированы (Southward, 1962; Грузов, 1963; Беклемишев, 19616; Kusmorskaya, Kanaeva, Vladimirskaya, 1960, и др.). Особенна- важно подчеркнуть, что в восточных нейтральных областях умереннохолодноводное население распространяется обычно в более глубоких слоях, а поверхность характеризуется примесью тепловодных форм* иногда даже исключительно лишь тепловодным населением (последнее — в южных частях нейтральных областей) (Яшнов, 1961; Беклемишев, 1961а, б; Грузов, 1963а).

Об основах биотопов в восточных нейтральных областях известно немногое. В Тихом океане Мэк-Гауэн (Anon., 1967) описал на 155° з. д. подъем вод, ио-видимому, вызванный дивергенцией при расхождении вод Северо-Тихоокеанского течения у берегов Америки[42]. Подъем вод должен (вызывать наклон изопикнических поверхностей, а следовательно— западное течение по своему краю. Мэк-Гауэн думает, что тут, возможно, в действительности есть течение, которое в этом случае может быть существенным возвращающим механизмом. Я полагаю, что за его счет в восточной нейтральной области существуют основы биотопов видов, подобных Lampanyctus ritteri (іПарин, 1961; р/ис. 3), который распространен в «веере» смешанных вод между берегом Америки и 160° з. д. с наибольшим удалением от берега по 40° с. ш. В восточной нейтральной области їв Атлантике никто специально круговоротов не искал. Однако на некоторых картах Р. П. Булатова (1966) около 45° с. ш., 40° з. д. небольшой круговорот все же виден. По положению (в самом начале расхождения широтного течения) он соответствует тихоокеанскому круговороту на 40° с. ш., 140—160° з. д.

Еще один круговорот может находиться к западу от Гибралтара. Он должен возникать из-за неравномерности во времени стока вод[43] из Средиземного моря и располагаться примерно вдоль 15° з. д. от Ифни до Бискайского залива (Жуков, 1967). Возможно, что'этот круговорот действительно существует и имеет биотошическое значение, так как Вильямс (Williams, 1967) нашел под этой акваторией на дне особый танатоценоз неридиней. «Однако этот круговорот в прототип переходного сообщества не входит.

Северные европейские моря Атлантического океана не имеют гомолога в Тихом океане и не входят в прототип (ср. стр. 77), но ввиду внимания, которое они к себе вызывают, надо кратко на них остановиться. Отсутствие гомологии между морями северной Атлантики и Па- цифики видно из следующих пунктов несходства европейских морей с Беринговым морем. Во-первых, Берингово море испытывает лишь слабое влияние Северного Ледовитого океана, тогда как Гренландское море и значительные части Баренцева и Норвежского морей зависят от него очень сильно. В результате глубоководная часть «Берингова моря биологически относится к умеренно-холодноводной Пацифике, а указанные европейские акватории с умеренной Атлантикой менее сходны. Во-вторых, в Норвежское море поступают смешанные воды из восточной нейтральной области, несущие переходное сообщество, а в Берингово — субарктические воды с умеренно-холодноводным населением, причем тепловодные виды попадают в Берингово море лишь в виде исключения, да и то — с запада, а не с востока (Виноградов, 1956а).

В Норвежском море верхние слои заняты трансформированными водами Северо-Атлантического течения, которые движутся почти вдоль меридиана на север, вновь подвергаясь зональной трансформации и трансформации смешения, в основном — с подстилающими их и соприкасающимися с ними с запада полярными водами. Как видно из работ Поске (Paasche, 1960) и Л. А. Виноградовой (1967, рис. 3 и 4), в пределах наименее трансформированных атлантических вод в Норвежском море нет существенных замкнутых круговоротов. Круговороты можно выделить, лишь привлекая течения с южной составляющей в полярных водах и в смешанных водах между атлантическими и полярными водами.

Биоценозы Норвежского моря хорошо изучены, в частности, в недавнее івремя (см., например, Paasche, 1960; Павштикс, 1958; Виноградова, 1963, 1967; Грузов, 19636, 1965) [44].

1. Биоценоз Атлантических вод — в центральной части моря, где преобладает перенос вод с юга на север и устойчивость поверхностных слоев воды в вегетационный период бывает мала. В апреле развитие фитопланктона начинается с мелких форм, вроде Sceletonema. В мае начинают преобладать различные Rhizosolenia и крупные виды диато- мей-космополитов (в разные годы — различные: Rhizosolenia styliformis, Chaetoceros atlanticus)\ последнее скорее характеризует этот фитоцен как фитоцен переходной зоны. Вегетация длительна ('С мая по сентябрь; Виноградова, 1965), так как долго не наступает чрезмерная устойчивость; продукция и биомасса водорослей велика (Paasche, 1960). Осенью доминирует Thalassiothrix longissima.

Биомасса зоопланктона велика. Цикл явно несбалансирован, североморского типа (Грузов, 1965). В зоопланктоне весной доминирует Calanus finmarchicus, которого Н. И. Кашкин (1962) считает видом, приспособленным к трансформированным Атлантическим водам с большим количеством фитопланктона. В летний сезон доминируют Acartia, Тетога, Limacina retroversa, Paracalanus и др. (Грузов, 19636, 1965), осенью — Oithoma similis, Metridia lucens, Microcalanus, A cartia, Paracalanus, Limacina retroversa и др. (Павштикс, 1961; Грузов, 19636).

2. Биоценоз смешанных вод между полярными и атлантическими. Весной доминируют Phaeocystis, разные Chaetoceros, Thalassiosira й Rhizosolenia hebetata f. semispina, а среди животных — Calanus finmarchicus, Pseudocalanus elongatus и Oithona similis, присутствующие и в биоценозе атлантических ,вод; летом их сменяют Rhizosolenia alata, Rh. styliformis, Acartia, L. retroversa. Осенью доминируют Thalassiothrix longissima и некоторые Oxytoxum; среди животных (по численности) — Oithona similis (Грузов, 19636; Виноградова, 1967). В смешанных водах сезонные изменения выражены менее резко, чем в атлантических.

Среди атлантических умеренно-холодноводных, бореальных планктонных животных довольно легко выделить две группы: менее стено- бионтных и более стенобионтных. Последние в литературе по Норвежскому морю часто называются «аллохтонными» или «атлантическими». Сюда относятся, например, Limacina retroversa, Aglantha digitate, Paracalanus parvus. К менее стенобионтным («автохтонным») относятся, например, Calanus finmarchicus, Pseudocalanus elongatus. Имеются и холодноводные виды (Calanus hyperboreus, Metridia longa), в восточной части Норвежского моря обитающие в основном в подповерхностных водах, глубже 200—300 м. Кроме того, в Норвежском море (чем севернее, тем реже) иногда попадаются специфические виды переходного сообщества и тепловодные, тропические виды (Nematoscelis megalops, Calanus helgolandicus, Stylocheiron longicornis и др.; cm. Грузоїв, 19636, стр. 19), не играющие здесь однако заметной роли в биоценозах.

В результате наименее стенобионтные из умеренно-холодноводных видов, преобладающие в Норвежском море, на большей части биотопа встречаются вместе либо с холодноводными, либо с более стенобионтны- ми или тепловодными видами. В наименее смешанных Атлантических водах доминирование преобладающих видов слабее всего (Грузов, 1965).

Главный из них, С. finmarchicus, в атлантических водах имеет годовую продукцию под единицей площади в 10 раз меньшую, чем в прибрежных водах (Тимохина, 1965). Из всех вышеупомянутых групп видов, по-видимому, только наименее стенобионтные могут иметь независимые популяции в круговоротах Норвежского моря со смешанной (атлантической+ 4-полярной) водой и фауной, о чем писал еще Дама (Damas, 1905). Виды остальных групп представлены в Норвежском море либо зависимыми популяциями, либо псевдопопуляциями.

Большая часть акватории Норвежского моря (от Фареро-Шетланд- ского пролива до 72° с. ш. и примерно от 12° в. д. до 5° з. д.) в верхних слоях занята, как уже говорилось, сообществом атлантических вод. Согласно Носке (1960), местный фитоцен сильно зависит от поступления особей извне — с юга вместе с Норвежским Атлантическим течением. О заносе различных южных животных уже было сказано выше.

Биотоп сообщества атлантических вод, не имеющий в своих пределах существенных замкнутых циркуляций, будучи расположенным очень се- верно, сохраняет свои умеренные характеристики только благодаря адвекции свойств воды из более низких широт. Только этим путем здесь в теплое время года поддерживаются условия существования более сте- нобионтных видов. Следовательно, и биотоп, и биоценоз — вся экосистема— является тут зависимой от системы с близкими свойствами, расположенной от нее вверх по течению, но в «своей» широтной зоне. Следовательно, можно думать, что сообщество атлантических вод Норвежского моря является терминальным. По образному выражению Л. А. Виноградовой и Л. Н. Грузова (личн. сообщ.), воды Северо-Атлантического течения (несущие переходное сообщество) вклиниваются в Норвежское море и раздвигают более холодноводные биоценозы, которые можно отнести к умеренно-холодноводным сообществам; северо-западные районы моря (воды Восточно-Исландского течения) скорее всего следует рассматривать как переходную зону к сообществам ледово-нери- тическим.

К северу примерно от 70° с. ш. в Норвежском море более стенобионтные воды перестают играть роль в зооцене даже в летний сезон[45]. Для этих районов характерен и особый тип сезонных изменений (Грузов,

1965. . Трофический цикл сообществ сбалансирован слабо. Менее стенобионтные виды могут иметь там независимые популяции, но в целом своеобразие поверхностных сообществ Норвежского моря поддерживается за счет адвекции свойств воды[46]. Тот факт, что тепловодные, переходные и более стенобионтные из умеренно-холодноводных видов входят только в летне-осенний аспект поверхностного сообщества атлантических вод Норвежского моря, не дает основания сбрасывать их со счета. Как мы видели в предыдущем разделе, пелагические сообщества надо различать между собой .именно по набору их сезонных аспектов.

ж.              Течения западных берегов: Бенгельское, Канарское, Западно- Австралийское, Перуанское и Калифорнийское. В пределах всех этих течений (кроме Западно-Австралийского) имеются значительные сезонные подъемы вод у берега, достигающие максимума весной или летом соответствующего полушария. Из перечисленных течений лучше всего изучено Калифорнийское, а затем — Бенгельское и Перуанское. На них главным образом основано следующее ниже описание (см. Gunther, 1936;

Sverdrup a. oth., 1942; Hart a. Currie, 1960; Wooster a. Reid, 1963; Long- hurst, 1967a, b).

Течения западных берегов, движущиеся в общем направлении к экватору, в сущности состоят из двух различных водных масс. Дальше от берега вода теплее, и, как правило, солонее, и течения представляют собой восточные сегменты антициклонических центральных круговоротов. Ближе к берегу вода холоднее, так как она поступает из более высоких широт и иногда смешана с подповерхностной субполярной водой (и отличается по солености). Это и есть течения западных берегов в узком смысле слова. В их пределах поперечная составляющая направлена прочь от берега, и на их внешних краях (в нескольких десятках километров от берега) происходит опускание воды, которая частично возвращается назад к берегу и снова поднимается там к поверхности, а частично поднимается (с глубины 100—150 м) вместе с субтропической водой близ края шельфа. Таким образом, на внешних краях течений западных берегов находятся сближенные между собой линии конвергенции и дивергенции (последняя — дальше от берега).

В плане граница между прибрежным и внешним течением характеризуется сложной формой в виде языков, по которым холодная вода отходит в океан, а теплая подходит к берегу. В пределах этих течений обычны круговороты, многие — с более или менее постоянной локализацией. В нижней части течений между прибрежной и внешней ветвью бывают поверхностные противотечения с примесью экваториальной воды. Примерно вдоль края шельфа на глубине около 200—300 м имеются подповерхностные противотечения; вне сезона подъема вод у Калифорнии и Южной Африки противотечение выходит на поверхность. Районы, охваченные подъемами вод, испытывают сезонные перемещения вдоль берега: зимой соответствующего полушария они на 5—10° ближе к экватору, чем летом. Характерная для течений западных берегов продольная неоднородность кроме горизонтальных движений касается и мест наиболее сильных подъемов вод, которые отстоят друг от друга на 500—1000 км. Распределение планктонных сообществ хорошо согласуется с приведенной выше картиной.

Прежде всего, резко различаются между собой планктонные сообщества внешних частей течений, переносящих субтропическую олиготроФ- ную воду, и прибрежных частей, или течений западных берегов в узком Смысле слова. Во внешних частях течений в олиготрофной воде живут Океанические виды субтропического сообщества (см. ниже). Близ дивергенции на внешнем крае прибрежного течения условия оказываются более евтрофными, и наблюдается максимум численности фитопланктона. В основном это тропические или космополитические виды (Planktoniella solf Thalassiothrix longissima, некоторые ризосолении); они либо совсем не подходят к берегу, либо имеют там очень малую численность (не подходят к берегу и -некоторые виды планктонных животных). /В общем — это обогащенный край субтропического биоценоза. Он удален на 100— 180 км от берега. Ближе к берегу численность фитопланктона, как правило, падает. По-видимому, это происходит близ конвергенции на внешнем крае прибрежного течения. Судя по рис. 53 и 63 в работе Гантера (Gunther, 1936), обедненная фитопланктоном полоса может совпадать тут с вторжением теплых экваториальных вод.

Переходим теперь к планктону течений западных берегов в узком смысле слова. В фитоцене доминируют неритические диатомеи — тропические или космополитические; характерны, в частности, различные Chaetoceros. По меньшей мере, в Бенгельском, Перуанском и Калифорнийском течениях бывают «красные цветения» («red tide»), обычно вызываемые каким-либо видом перидиней; указаны в них также диатомеи Chaetoceros didymus и Asterionella japonica. Зооцен характеризуется

смесью разнородных видов. Специфические виды есть только среди не- ритических — например, виды рода Pleuroncodes в Калифорнийском и Перуанском течениях (Haig, 1955), виды рода Nyctiphanes.

Биомасса и фито-, и зоопланктона может быть весьма велика (второй, прибрежный, максимум). Наибольшее количество фитопланктона обычно бывает не у самого берега, а километрах в десяти (Gunther 1936; Hart a. Currie, 1960; Brandhorst, 1966). Численность водорослей достигает порядка десяти миллионов клеток в литре (Matthews, 1966) 32. Вдоль берега численность и видовой состав водорослей существенным образом неоднородны. Среди зоопланктона обычно сильно доминирует небольшое число видов. Например, Centropages brachiatus образует скопления в Бенгельском, Канарском и Перуанском течениях, Calanoides carinatus — в Бенгельском и Канарском, Calanus pacificus (более 50% биомассы) — в Калифорнийском. В Бенгельском и Канарском течениях, кроме того, многочисленны Centropages chierchiae и Metridia lucens, а в Калифорнийском — Eucalanus bungii californicus и Rhincalanus nasutus (Long- hurst, 1966, 1967a, b; Decker, 1964; Павлов, 1968). В Бенгельском и Перуанском течениях евфаузииды в большем количестве и чаще встречаются на самом юге; соответственно, усатые киты тоже приурочены преимущественно к южным частям этих течений (Gunther, 1936; Boden, 1955; Hart a. Currie, 1960). В отношении Калифорнийского течения известно, что там показатель видового разнообразия зооцена «альфа» в евтрофных водах в несколько раз меньше, чем в олиготрофных (Long- hurst, 19.67b).

Сезонные изменения лучше всего известны в Бенгельском (Matthews,

1966. и Калифорнийском (Longhurst, 1966, 1967а, Ь) течениях33. Развитие фитопланктона в Бенгельском течении начинается не сразу с началом подъема вод весною, а после того, как накопятся фосфаты. Максимум фитопланктона наступает через месяц после максимума фосфатов. «Цветение» продолжается и после прекращения подъема вод, по-видимому, до тех пор, пока не исчерпаются фосфаты. Минимум фитопланктона у Вэлвис-Бэй приходится на июнь—август. Отмечены сезонные смены івидоїв фитопланктона. Численность зоопланктона, как и фитопланктона, тоже начинает увеличиваться в сентябре. Максимумы численности зоопланктона обычно пространственно смещены по отношению к максимумам фитопланктона (см. также Петрова, 1965). Мэтьюз полагает, что численность фитопланктона в Бенгельском течении меньше, чем могла бы быть, за счет выедания зоопланктоном и сардиной. Сардина нерестится в «цветении», но питается в это время зоопланктоном.

Биологические явления при окончании подъема вод лучше всего описаны в Калифорнийском течении, где и прекращение подъема вод бывает более полным, чем в других рассматриваемых течениях. Наиболее сильный подъем вод бывает у Калифорнии в марте—июне, а в ноябре— январе появляется северное противотечение и развиваются олиготроф- ные условия. В олиготрофный период состав поверхностного планктонного сообщества очень напоминает состав сообщества на западной периферии субтропического круговорота (Гейнрих, 1964).

В «цветении» у 'берегов Калифорнии (Longhurst, 1966, 1967а, Ь) по биомассе доминируют Coscinodiscus и Chaetoceros. За день продуцируется 23% биомассы фитопланктона, однако вся продукция выедается ко-

2 Эта работа Мэтьюза — доклад на II Международном Океанографическом Конгрессе, ротапринтиые «тезисы» которого представляют лишь очень краткую аннотацию. Я пользуюсь конспектом, составленным на заседании во время произнесения доклада.

33 По-видимому, они сходны и в других течениях западных берегов: в Канарском (Furnestin, 1957, цит. по Гейнрих, 1961) и в Перуанском (Brandhorst, 1966).

иеподами, но в особенности — плевронкадом[47]. іВ результате биомасса водорослей меняется мало, но нитраты и силикаты потребляются очень быстро, и всего через пять дней их концентрация в движущихся от берега «языках» евтрофной воды падает до уровня, характерного для «стареющей» поднявшейся воды, уже находящейся вдали от берега. В поднявшейся воде плевронкоды многочисленнее, чем в олиготрофной. Они выносятся прочь от берега с языками «стареющей» поднявшейся воды. Именно в этой воде собираются тунцы во время своего пребывания в калифорнийских водах. У Thutinus albacares плевронкоды составляют до 80% объема пищевого комка. Другие тунцы тоже поедают их, но в меньшем количестве. Едят их и другие рыбы (в частности — корифены), птицы и млекопитающие.

При ослаблении подъема вод и подходе к берегам субтропической воды упомянутые выше копеподы — С. pacificus, Е. 6. californicus и Rh. nasutus — опускаются глубже 200 м, где и находятся (Calanus — на V копеподитной стадии) до нового сезона подъемов вод, когда они будут размножаться в «цветении» у берега.

Таким образом, сезонные колебания численности планктона в течениях западных берегов велики, и в целом годовой цикл сообществ сбалансирован плохо; значительная часть продукции не возвращается в круговорот в толще воды в том же сообществе, а потребляется мигрирующими хищниками, откладывается в виде гуано или попадает на дно, вызывая сероводородное заражение и заморы. Пищевые цепи очень коротки.

В отношении разбираемых сообществ некоторую трудность составляет определение основы биотипа. Круговороты, существующие на динамических картах, на картах переноса не получаются. Однако скорость обновления воды в этих местах никем, насколько мне известно, не сопоставлялась со скоростью размножения местных видов планктона. .Поэтому все суждения об основах биотопов сообществ в течениях западных берегов по необходимости гадательны. В последнее время Флемингер (Fie- minger, 1966) и Лонгерст (1966, 1967а) предложили для Калифорнийского течения две несколько различных модели, объясняющих удержание там С. pacificus. В обеих моделях участвуют миграции самих калянусов (см. стр. 42). Во всяком случае можно утверждать, что сообщества описываемых течений являются терминально-циклическими, хотя степень их цикличности еще неизвестна. Сообщества стратифицированы; в оли- готрофный период, вероятно, сильнее, чем в евтрофный.

з.              Тепловодные олиготрофные сообщества субтропических круговоротов. Эти сообщества хорошо выражены во всех океанах и пространственно протяженны. Их всего пять: три в южном полушарии и два в северном. Они очень сходны между собой, и мы их кратко рассмотрим все вместе. А. К. Гейнрих (1962, стр .129—130) характеризует их следующим образом: «Биомасса фито- и зоопланктона мала, количество видов планктонных организмов очень велико, ни один вид резко не доминирует. Преобладают мелкие животные. По сравнению с арктическо-бореальной и антарктической областями увеличивается относительное количество хищников. В течение года образуется около 10 генераций копепод. Максимум биомассы зоопланктона наступает вскоре после максимума биомассы фитопланктона. Сообщество сильно стратифицировано по вертикали. Сезонные колебания количества фито- и зоопланктона малы, и сезонный цикл сообщества хорошо сбалансирован».

Среди растений и животных доминируют океанические виды, а среди4 последних есть и специфические; большинство видов свойственно всем тепловодным сообществам. Огромная пространственная протяженность субтропических сообществ, естественно, приводит к возникновению в их пределах заметных различий. Например, на северной периферии северного субтропического сообщества в Тихом океане диатомеи имеют летом на поверхности численность 102—103 кл/л, а в середине круговорота — менее 102 ка/а, причем иногда в пробе диатомей не оказывается вовсе (іМарумо, 1967). На основании различий в доминирующих видах Марумо называет более богатую зону «сообществом Rhizosolenia», а более бедную— «сообществом Hemiaulus». Граница между ними колеблется около 30° с. ш. К северу от северной субтропической конвергенции в открытом океане бывает «цветение» воды, что, по-видимому, означает худшую сбалансированность трофического цикла по сравнению с более южными районами центральных вод (Беклемишев, 19606). Выше уже было упомянуто обогащение олиготрофных сообществ вдоль границ с течениями западных берегов. В отличие от сообществ верхних слоев воды, субтропические зооцены промежуточных вод стратифицированы слабее, чем какие бы то ни было другие (К. В. Беклемишев, 1964). Максимумы численности макропланктона в этих зооценах (по меньшей мере, в обоих атлантических) сдвинуты от максимумов обилия поверхностного планктона по направлению к центрам круговоротов (Чиндонова, 1966). Сообщества циклические. Основы биотопов — в субтропических круговоротах.

и.              Тепловодные евтрофные сообщества тропических круговоротов. Они имеются в экваториальных зонах всех трех океанов. Экваториальная циркуляция в Тихом и в Атлантическом океанах в принципе сходна, а в Индийском — сильно отличается, а кроме того — сильнее зависит от сезона (Knauss, 1963). С биологической точки зрения, тепловодное ев- трофное сообщество Индийского океана недостаточно изучено, а то, что про него известно, позволяет сказать следующее. Сравнительно очень сильное развитие береговой линии в северной части Индийского океана и муссонный х-арактер циркуляции атмосферы в этом районе приводят к периодическому появлению обширных прибрежных районов поднятия вод с соответствующими биологическими последствиями. Этим экваториальная часть Индийского океана отличается от экваториальных частей Атлантического и Тихого в продукционном отношении и напоминает течения западных берегов. Упомянутые выше отличия в циркуляции делают экваториальные сообщества Индийского океана вполне своеобразными и в функциональном отношении (см. также гл. VI, стр. 176).

Ввиду сложности течений в экваториальных зонах Атлантического и Тихого океанов рассмотрим сначала, какие основы биотопов мыслимы там в пределах экваториальных вод. В принципе, имеются два тропических круговорота: северный — циклонический и южный — антицикло- нический (см. Бурков, 1966). У обоих берегов океана между ними должны быть нейтральные области, а также нейтральные области между каждым из тропических круговоротов и соседним субтропическим, общим- числом— четыре; в нейтральных областях возможны свои собственные' местные круговороты. Таким образом, всего в экваториальных водах должно быть шесть нейтральных областей; все они очень наглядно видны на карте среднего многолетнего результирующего переноса масс в Тихом океане по модели Свердрупа в вышеупомянутой работе В. А. Буркова (его рис. 1). На динамических картах и картах геострофического переноса (Бурков, 1966; Булатов, 1966), построенных по более густой сетке станций, та же картина выглядит сложнее и не так наглядно.

На только что упомянутых динамических картах прежде всего видно, что восточные нейтральные области гораздо протяженнее западных и широко сообщаются между собой вдоль берега, образуя единые об-

ширные районы. В Атлантике такой район обозначается немецкими ав* торами как «район продуктивных языков». Течения в этих районах подвержены сильным сезонным изменениям. В основу рис. 10 и 12 в настоящей работе положены карта В. А. Буркова (1966) для февраля. В восточной части Тихого океана (по Wyrtki, 1965) такие условия — с нейтральными областями, далеко вытянутыми на запад — существуют с февраля по апрель; с июня по декабрь площадь нейтральных областей сокращается по меньшей мере вдвое: расхождение межпассатного противотечения происходит около 90° з. д., а нейтральная область между северными субтропическим и тропическим круговоротами доходит только до 120° з. д. Соответственно, в течение круглого года существуют не все, а лишь прибрежные круговороты восточных нейтральных областей. В частности, в нейтральной области между обоими тропическими круговоротами круглый год имеются местные круговороты к югу от Панамского залива и к северу от Галапагосских островов (Wyrtki, 1965).

Нейтральные области между субтропическими и тропическими круговоротами у восточных берегов Атлантического и Тихого океанов имеют много общего. Вниз по течению от Бенгельского и Перуанского течений, соответственно, там расположены вытянутые вдоль «продуктивных языков» обширные циклонические круговороты (Дефант, цит. по Wooster a. Reid, 1963, Fig, ЗЬ\ Бурков, 1966; Булатов, 1966). Канарское и Калифорнийское течения, движущиеся перед своим расхождением вдоль 20—30° з. д. и 120° з. д. соответственно, расходятся, образуя на запад северные пассатные течения, а на восток — Гвинейское и Гватемальское течения, следующие: одно — вдоль берега Африки на восток, другое — вдоль берега Центральной Америки на юго-восток (Бурков, 1966; Жуков, 1965; Богданов, 1959). На картах Р. П. Булатова (1966) это расхождение показано даже на 40° з. д., и идущая на восток вода входит сначала в состав межпассатного противотечения, а потом уж — Гвинейского течения. В нижней части Гвинейского и Гватемальского течений находятся нейтральные области между тропическими круговоротами с их постоянными местными циркуляциями. Имеющиеся карты не позволяют утверждать, что в местах схождения северного пассатного и межпассатного течений местные круговороты существуют круглый год, хотя известно,, что они существуют по меньшей мере 10 месяцев в году, а скорее всего— весь год. Таким образом, в восточных нейтральных областях обоих океанов в экваториальной зоне могут существовать основы биотопов в го- ризональных циркуляциях.

В обоих океанах их три приэкваториальные западные нейтральные области малы и примыкают к архипелагам или внутренним морям, где основы биотопов возможны в прибрежных круговоротах и в самих нейтральных областях (Wyrtki, 1961).

В открытых частях океанов основы биотопов могут быть в самих тропических круговоротах (в Атлантике южный круговорот, по-видимому, выражен лучше северного). Ряд авторов указывал, что экваториальные виды или экваториальные ісублопуляции более широко распространенных видов могут использовать для удержания в своих биотопах различное направление течений на разных глубинах при наличии у этих видов онтогенетических миграций (Bruun, 1958; Roger, 1967; Grandperrin et Le- gand, 1966). Эти указания, скорее всего, справедливы.

Оценивая экваториальные сообщества функционально, биоценозы тропических круговоротов можно признать циклическими, а биоценозы восточных нейтральных областей — терминально-циклическими, так как при сезонных изменениях течений площадь нейтральных областей сильно сокращается и большой процент населения выносится.

Следует, наконец, заметить, что население пассатных течений, занимающих обширные зоны на границе субтропических и тропических круговоротов, переносится преимущественно в западном направлении и может иметь черты терминального сообщества (см. стір. 69 и 136).

В составе фито- и зооценов в рассматриваемых сообществах есть специфические виды.

В отношении продуктивности рассматриваемые тропические сообщества напоминают тропические неритические сообщества, охарактеризованные А. К. Гейнрих (1962). Действительно, в них отношение биомассы фитопланктона к биомассе зоопланктона больше, чем в субтропических сообществах; доминирование отдельных видов может быть выражено резче; может иметь место и плохая сбалансированность трофического цикла. В восточной Пацифике наибольшее количество фитопланктона найдено у берегов и вдоль экватора (Forsbergh a. Joseph, 1964).

Особенно характерно для евтрофных тропических сообществ уменьшение их продуктивности с востока на запад (Hentschel, 1942; Виноградов и Воронина, 1965). Одной из основных причин этого является постепенное увеличение глубины залегания слоя скачка с востока на запад.

Новое обогащение происходит в западных нейтральных областях. Как правило, увеличение продуктивности сопровождается уменьшением сбалансированности, но в недавнее время как будто нашлось исключение из этого правила (Blackburn, 1966).

В указанной работе Блэкберн показывает, что в восточной Пацифике между берегом и 95° з. д. имеется полоса (от 5 до 12° с. ш.), где цикл сообщества, по-видимому, сбалансирован при высокой биомассе фитопланктона. Этому способствует, по мнению Блэкберна, постоянное высокое положение термоклина и постоянный ветровой режим, обеспечивающий равномерное вымывание биогенных элементов через слой скачка. Постоянство условий, я думаю, обязано также и тому, что примерно в этом месте (к северу от Галапагосских островов) находится постоянный круговорот (см. выше). Блэкберн пишет, что ни в каком другом месте в евтрофной части тропиков сбалансированный цикл не найден. Как мне кажется, существует косвенное подтверждение особых свойств этой акватории.

По данным Бринтона (1962а), некоторые из евфаузиид, приуроченных к евтрофным тропическим водам, имеют характерный разрыв ареала как раз в том месте, где Блэкберн нашел сбалансированный трофический цикл (см. рис. 45, основанный в этой части на рис. 43, 45, 48, 106 у Бринтона). Может быть, это обозначает, что некоторые из евфаузиид реагируют не столько на продуктивность, сколько на сбалансированность трофического цикла. Если так, единственный в своем роде разрыв ареала этих видов приходится на один-единственный сбалансированный участок в евтрофном тропическом сообществе. По данным Шефера (Schaefer, 1956; Fig. 2), в этом же месте разорван на две части район особенно интенсивного промысла тунцов.

Сильное преобладание зонального переноса вместе с пространственными различиями в первичной продуктивности приводит в тропических сообществах к заметному пространственному разобщению различных звеньев пищевой цепи (см. Виноградов и Воронина, 1965, для южного пассатного течения в Тихом океане).

Евтрофные тропические сообщества сильно стратифицированы.

Рисунок 22 суммирует описание основных сообществ Мирового океана. Приведенный выше рис. 21 сделан на его основе. Из этих рисунков, а также из раздела 5 (см. выше) видно, что среди океанических биоценозов первичные сообщества являются циклическими, а вторичные — терминальными. Исключение составляет вторичный биоценоз переходной зоны южного полушария, который является терминально-циклическим.

Рис. 22. Распределение поверхностных сообществ различных типов в Мировом океане /—циклические; 7—терминальные; 5—терминально-циклические; 4—ледово-неритические

Рассматривая отношение планктонных видов к водным массам й к течениям, Джонсон и Бринтон .(Johnson a. Brinton, 1963, р. 384) приводят следующую четкую формулировку: «... самостоятельность каждого типа распределения обязана какой-нибудь системе циркуляции». Из всего, что сказано нами выше, видна полная справедливость этого утверждения. Очень важно подчеркнуть, что сказанное относится к каждому типу распределения. Действительно, виды не могут не иметь независимых популяций, а пелагические сообщества — основ биотопов. В литературе нередко встречаются утверждения, что тот или иной вид в своем распределении не связан ни с какими течениями или водными массами, а лишь с определенной температурой, соленостью или продуктивностью вод. Например, М. Е. Виноградов и Н. М. Воронина (1965) показали, что ряд видов в центральной Пацифике связан с евтрофкыми, а ряд других — с олиготрофными водами. Границы этих видов в изученном ими районе не совпали с границами структур и течений; отсюда авторы делают вывод (стр. 135), что «распределение некоторых тропических видов не зависит ни от течений, ни от водных масс, а от продуктивности вод». Поиски конкретных циркуляций, которым обязаны эти типы распределения, авторами даже не предприняты, и, соответственно, функциональное объяснение распределения видов у них очень расплывчато. Оно сводится к следующей гипотезе. Разбираемые виды распространены шире, чем кажется, «они циркулируют в водах экваториальных[48] течений», но кое- где очень редки и «дают вспышки размножения и численности в благоприятных для каждой группы условиях: одни — в бедных, другие — в богатых водах» (стір. 133). Таким образом, вопрос о пределах распространения видов заменен вопросом о границах районов с их высокой численностью, а вопрос, что же все-таки ограничивает распространение видов, остается без ответа. Из этого примера видно, что невозможно дать непротиворечивую функциональную характеристику видов и сообществ без четкого определения основ их биотопов.

Поскольку «в каждом круговороте переносится вода определенной структуры, и границы круговорота, таким образом, служат также границами вод различной структуры» (Бурков, 1966, стр. 6), поиск циркуляции, в которой может существовать основа биотопа, является одновременно и поиском акватории с самостоятельным набором биотопических условий. Принцип «один вид — один круговорот» почти никогда не соблюдается, и, таким образом, приходится говорить о биотопических комплексах (см. гл. I, 7), о функциональных комплексах популяций (гл. II, 1) и об архитектонических комплексах биоценозов (гл. III, 2). Рисунки 17 и 21 показывают строение простейшего архитектонического комплекса океанских пелагических сообществ и океанского комплекса сообществ, слагаемого из отдельных архитектонических комплексов. Здесь важно еще раз подчеркнуть, что при любых прогнозах и искусственных воздействиях па биоценозы надо иметь в виду наличие у них структуры —определенного плана расположения и перемещения слагающих биоценозов в составе комплексов — и* знать степень их независимости и взаимодействия с другими биоценозами. Особенно важно, что пелагические популяции и биоценозы могут перемещаться: существуют структурные аспекты сообществ (гл. III, 6); кроме того, тот или иной планктонный биоценоз может, скажем, распространиться из океана в какое-нибудь море или залив «со своей водой» и вернуться назад и т. д.

Всем пелагическим ассоциациям и комплексам свойственна ярус- ность. Верхний ярус включает «сообщества полного состава», имеющие зеленые растения и способные прокормить самих себя. Нижние ярусы состоят из гетеротрофных схизоценов, питающихся за счет избытков продукции верхнего яруса; хорошо питаться им удается, по-видимому* лишь в тех местах, где сообщества полного состава имеют плохо сбалансированный трофический цикл.

Несбалансированный трофический цикл, как известно, имеет в своей, основе неравномерный ход численности фитопланктона. На севере вегетация невозможна зимой, в субтропических сообществах количество фитопланктона уменьшается в периоды слишком сильной стратификации* в районах подъемов вод — при отсутствии самих подъемов, когда возникает стратификация. Таким образом, на большей части океана растительность является эфемерной, и животные имеют (как в ряде случаев установлено) специальные адаптации в жизненном цикле к питанию* именно эфемерной растительностью (см. стр. 71). По-видимому, более или менее непрерывное во времени развитие фитопланктона возможно на периферии тропиков (уже хорошо освещенной, но еще не слишком стратифицированной) и в районе экватора, а также в низких широтах, вблизи берегов. Нельзя однако утверждать, что в этих местах трофический цикл сбалансирован: вообще говоря, увеличение продуктивности при. практически неизменном числе видов может вести к уменьшению сбалансированности (даже если доминируют при этом другие виды). В непосредственной близости от берега несбалансированности способствует «неритическое недоиспользование» фитопланктона (Беклемишев, 1957).

В тропиках можно выделить два типа сообществ: субтропические олиготрофные со сбалансированным циклом и тропические и дальне- неритические евтрофные с несбалансированным циклом[49] (возможно*, сюда же относится высокоширотная и восточная периферия субтропических сообществ). По фауне дальне-неритические сообщества отличаются от тропических евтрофных не очень сильно, но в функциональном отношении — весьма существенно.

Несбалансированные сообщества образуют фигуру в форме восьмерки (ср. рис. 32), а сбалансированные занимают в ней пустые места. Пример Блэкберна (1966) со сбалансированным участком дальне-неритиче- ского сообщества (см. стр. 91) как будто свидетельствует о существовании видов, специально избегающих сбалансированное сообщество*, даже если оно продуктивно. Это также довод в пользу того, что сбалансированность является самостоятельным фактором, независимым от продуктивности.

По вопросу о роли отдельных ^факторов в распределении зоопланктона можно привести и следующие соображения. Фейгер и Мэк-Гауэн (Fager a. McGowan, 1963) обработали на счетной машине собранные в. нескольких экспедициях количественные данные по распределению в северной части Тихого океана 48 видов зоопланктона (в том числе — 20 евфаузиид) и, в частности, прокоррелировали их с десятью различными гидрологическими показателями. Оказалось, что «... многие обычно измеряемые свойства воды — температура, глубина термоклина, содержание кислорода и т. д.— не были тесно связаны с различиями в обилии. Вместо этого результаты говорят либо о том, что организмы реагируют на комплекс факторов, включая историю воды, либо что при обычных, гидрологических работах измеряют не то, что нужно с точки зрения биолога» (стр. 460). Этот вывод сделан в отношении бореальных видов, которые были обработаны авторами наиболее детально, но вряд ли можно сомневаться в его более широкой применимости. Интересен также вывод Фейгера и Мэк-Гауэна, что из всех гидрологических факторов для бореальных видов скорее всего благоприятно хорошее вертикальное перемешивание. По аналогии, это каїк будто поддерживает соображение о значении характера стратификации и для остальных видов. С другой стороны, все изложенное показывает недостаточное знание причин, влияющих на распределение видов, и необходимость при суждениях о них соблюдать чрезвычайную осторожность.

Так называемые «сдвиги» организмов одного трофического уровня по отношению к организмам другого уровня суть результат двух главных причин: несбалансированности трофического цикла и способности пелагических сообществ к пространственным перестройкам. Следовательно, пространственного разобщения различных трофических уровней можно ожидать в несбалансированных сообществах с преобладанием переноса в одном направлении, что и имеет место* в действительности. «Сдвиги» четко выражены в евтрофных тропических биоценозах, в меньшей степени — в течениях западных берегов и слабо представлены в сообществах антициклонических субтропических круговоротов, где они, по-видимому, связаны с направленной к центру круговорота составляющей течений (заметны на втором гетеротрофном уровне). Наличие в субтропических круговоротах «галистатических» областей с переносом воды по кругу отличает их от тропических круговоротов с преобладанием зонального переноса не меньше, чем малая продуктивность.