Метод выделения конкретных биот

Б.А. Кузнецов (1936: 97) так определелил синперату: «совпадение границ ареалов различных видов... позволяет провести... ряд линий общих границ распространения... Подобные линии мы предлагаем назвать синператами».

Предложен А.И. Толмачевым (1931) и С.М. Разумовским (1969, 1999) и на первый взгляд является вариантом метода типизации ареалов. Однако различно как применение этих методов, так и интерпретация полученных результатов. Различие заключается в том, что при типизации ареалов работают непосредственно с ареалами видов, границы которых или проводят произвольно, и/или из-за неполноты данных анализируемые ареалы обычно заведомо меньше реального, причём различия эти разные у разных видов. В результате границу между регионами получают как область сгущения границ ареалов, в пределах которой одна биота плавно сменяет другую. С точки зрения структуралистов плавная смена биот в данном случае — скорее артефакт использованных методик, нежели действительно существующее реальное природное явление. Иными словами, область сгущения границ ареалов как область (а не линия) возникает из-за ошибок в проведении границ ареалов отдельных видов и фактически представляет собой область возможного положения границы. Действительная граница между биогеографическими выделами представляет собой линию пренебрежимо малой ширины[§§§§§§§§§§] — синперату. Различия между этими подходами иллюстрирует рис. 5.24. Идея этого рисунка заимствована у R. Hengeveld (1992). При выделении конкретных биот виды относят к той или иной ЦС (= конкретной биоте), границу которой и считают границей биогеографического региона. Если в методе типизации ареалов на карту наносят ареалы отдельных видов, то в данном методе на одну карту наносят совокупный ареал видов одной ЦС, имеющих границу ареала в исследуемом районе. Помимо просто количественного увеличения точек на такой карте из-за суммирования данных по нескольким видам, происходит неизбежное автоматическое устранение кружева ареала.

Принципиально важно что поскольку ЦС сменяют одна другую в пространстве, ареалы соседних ЦС комплементарны друг другу. Аналогичного требования нет в методе типизации ареалов. Поскольку границы типов ареалов видов (ЦС) проводят этим методом независимо друг от друга, их комплементарность является независимым подтверждением правильности их проведения.

Метод мало чувствителен к слабой изученности распространения отдельных видов и не требует генерализации данных до проведения типизации ареалов.

Использование метода:

1-2. Стадии идентичны соответствующим стадиям метода типизации ареалов.

3. Виды, распространение которых сильно отличается от остальных, считают кандидатами в ценофобные, окончательное[***********] их отнесение к ценофобным производят после того, как удаётся убедиться в том, нет видов с ареалами, комплементарным к их ареалу.
4. После типизации ареалов строят карты каждого типа ареала, на которые наносят все находки всех видов с данным типом ареала.
5. Границу такого обобщённого ареала и считают границей ареала видов с данным типом распространения.
6. Биогеографическими считают только границы комплементарных ареалов.
   Фактически это означает, что их проводят как общие границы ареалов взаимоисключающих видов. Прочие границы считают лишь границами кружева ареала, но таких границ получается немного или они вовсе отсутствуют, поскольку большая часть границ кружева ареала отсеивается автматически, ибо они различны у видов разных ассоциаций.
7. При правильно проведённом районировании выделы должны покрывать всю рассматриваемую акваторию.

Поясню различие методов типизации ареалов и выделения конкретных биот на примере анализа наших данных по распространению в Баренцевом море полихет. Пусть нас интересует положение границ ареалов бореальных и арктических шельфовых видов. При получении этих данных были полностью переопределены все коллекционные материалы ЗИН РАН, кафедры гидробиологии МГУ, Зоомузея МГУ и некоторые другие. Литературные данные не использованы из-за слишком частых неверных определений, но и без того в анализе использованы сотни точек (см. рис. 5.19 и 5.20). Нарис. 5.19. приведены границы ареалов арктических шельфовых видов, проведённые соединением крайних точек находок видов. На рис. 5.20 приведены аналогичные границы ареалов бореальных шельфовых видов. На обоих картах границы образуют сложную картину причудливо извивающихся и пресекающихся линий. На рис. 5.21 границы ареалов обоих групп наложены: кар-

Рис. 5.22. Синперата.

• арктические виды

• бореальные виды

Рис. 5.20. To же, что и на рис. 5.19, но бореальных шельфовых видов.

Рис. 5.19. Находки арктических шельфовых видов и границы их ареалов.

В скобках — число использованных точек. Показаны изобаты 200 м и 500 м.

Заштрихованы области перекрывания границ ареалов.

тина ещё более усложнилась. С помощью некоторого воображения или специальных приёмов (методами разрезов или А.А. Шорыгина) на ней можно выделить область, где границ ареалов больше. Эту область и называют «областью сгущения границ ареалов» в методе типизации ареалов.

Проведём ту же операцию методом выделения конкретных биот. Для этого на карты нанесём все находки арктических и бореальных шельфовых видов. На рис. 5.22 совмещены все данные и показана граница ареалов арктических и бореальных шельфовых видов.

Рис. 5.23. Границы бореальных и арктических шельфовых видов иглокожих и синперата (серым залит район частичного перекрывания ареалов). Бореальные виды: 1 — Brisaster fragilis, 2 — Hyppasteria phrygiana, 3 — Pentagonaster granularis, 4 — Leptychaster arcticus, 5 — Psilaster anclromeda, 6 — Plutonaster parelli, 1 — Poraniomorpha hispida;

арктические виды: 1 — Chiridota laevis, 2 — Eupyrgus scaber, 3 —Icasterias panopla, 4 —Myriotrochus rincki, 5 — Poraniomorpha tumida, 6 — Solaster glacialis. По И.А. Жиркову (2004), по данным А.А. Шорыгина (1928).

Та же самая граница была нами получена на основе анализа распространения иглокожих по данным А.А. Шорыгина (рис. 5.23; Жирков, 2004). И здесь получена чёткая граница между арктическими и бореальными шельфовыми видами.

Сравнение карт на рис. 5.19-5.22 показывает, что область сгущения границ ареалов в действительности, по-видимому, является областью допустимых положений синператы, зона вместо линии получается из-за неточностей проведения границ ареалов отдельных видов. В частности, если по методу А.А. Шорыгина (рис. 5.18) создаётся впечатление о наличии широкой зоны перекрывания ареалов арктических и бореальных видов, то анализ тех же данных методом выделения конкретных биот (рис. 5.23) ясно показывает, что на большей части Баренцева моря такого перекрывания нет. Более того, создаётся впечатление, что местами ареалы арктических и бореальных видов даже не соприкасаются (по- видимому, из-за недостатка данных).

Имеющиеся области перекрывания ареалов, вероятнее всего связаны с тем, что этот метод выявляет в первую очередь границы провинций, т. е. групп ЦС. В частности районы прибрежных мелководий, несомненно, заняты другими ЦС, нежели районы открытого моря. В состав этих прибрежных ЦС входят отдельные арктические виды (подробнее см. следующую главу). Зоны перекрывания в открытом море имеют сложный рельеф: возможно и здесь в действительности нет перекрывания ареалов, а лишь сложная мозаика. К сожалению данных немного, а у тех, что есть координаты определены с большой погрешностью (по моему опыту в рейсах — до 15' или даже 30'), поскольку в то время их определяли счислением.

Важно отметить, что синперата выявляется в результате анализа видов, предпочитающих самые разные грунты (от ила до камней) и обладающих самымы разными типами питания (от фильтраторов до грунтоедов и хищников), т. е. она ни в коем случае не является границей каких-либо ассоциаций, а именно границей ЦС.

Дополнительным и неожиданным результатом оказалась необычайная устойчивость положения биогеографической границы во времени. На приведённых картах суммированы данные, начиная с конца XIX в. За этот период, как хорошо известно, наблюдались периоды потепления и похолодания. Согласно парадигме континуализма в периоды потепления ареал бореальных видов должен был уменьшаться, а арктических — увеличиваться, и наоборот. И действительно, имеется довольно много работ, где это, казалось бы, показано (Книпович, 1921; Дерюгин, 1924; Несис, 1960; Галкин, 1964, 1976, 1986, 1991 и др.). Однако разное положение границ ареалов арктических и бореальных видов в разные периоды (потепления, похолодания) на карте неизбежно дало бы более или менее широкую зону перекрывания ареалов. В действительности же ничего подобного нет. По-видимому, это связано с неправильной интерпретацией данных. Как показано выше, не существует точных методов проведения границ ареалов. В работах, где анализировали распространение видов в Баренцевом море, границы ареалов проводили по крайним точка нахождения видов.

Недостатки метода:

1. Отнесение видов к ценофильным и ценофобным в рамках метода субъективно, объективное разделение этих групп видов требует изучения сукцессионных рядов. Это изучение не может быть включено в данный метод как его составная часть, ибо если ЦС будут изучены, мы уже будем иметь полную картину районирования и необходимость в использовании других методов отпадёт.

То есть исследование проводят методом последовательных итераций. Данный метод — это первая итерация, поэтому отсеиваемые виды не ценофобы, а только «кандидаты» в них. Хотя, конечно, это может произвести впечатление подгонки результатов путём отсеивания не нравящихся данных. В какой-то мере от субъективности предохраняет использование двух независимых критериев: (1) распространение отлично от других и (2) нет видов с комплементарным ареалов. Из теории структурализма следует, что ценофобы обычно удовлетворяют обоим критериям, а ценофилы — нет.

Как дополнительный критерий ценофобности вида можно использовать данные о его распределении. Мозаичность распределения свойственна и ценофильным, и ценофобным видам. Но ценофильные виды обильны в определённых ассоциациях = имеют высокую верность (встречаются обычно совместно в опредённых ассоциациях, входящих в ту же ассоциацию), а сама ассоциация приурочена к определённым абиотическим условиям. Ценофобные виды имеют малую верность и массовы в местах недавних нарушений. Поскольку нет оснований полагать, что различные ассоциации и сочетания абиотических факторов отличаются частотой нарушений, связь ценофобных видов с абиотическими факторами и другими видами должна быть существенно ниже.

2. В тех случаях, когда разные части биогеографического региона имеют существенно различающиеся абиотические условия, имеется вероятность разделения одного биогеографического региона на два (примеры см. Разумовский, 1999: 417-419, 446—448).
3. Проведение границы возможно только в районе, где встречаются специфические для контактирующих ЦС виды.
4. Легче всего этим методом можно выделить регионы ранга провинции и выше. Для выделения более мелких подразделений, в том числе непосредственно ЦС, необходим анализ распространения большого числа видов, но и в этом случае окончательное решение может быть сделано только после изучения сукцессий (методом выделения ЦС — см. ниже).

Примеры использования метода. Метод широко использовал С.М. Разумовский и его последователи (Разумовский, 1969, 1977, 1999; Разумовский, Лабунцова, 1969; Разумовский, Тихомирова, Богач, Карасёва, 1984; Лабунцова, 1969). В районировании бентоса использован нами впервые на разобранном выше примере распространения иглокожих и полихет Баренцева моря (Жирков, 2004), при проведении районирования Северного Ледовитого океана на основе распространения полихет (Жирков, 2001), впрочем ранняя работа К.Н. Несиса (1958) сделана скорее этим методом, нежели методом типизации ареала.

Практически идентичный метод использовал К.В. Беклемишев (1969) при районировании пелагиали Мирового океана по распространению зоопланктона: «для биогеографического деления послужили не ареалы непосредственно, а обобщённые карты основных типов ареалов... все ареалы каждой группы был нанесены на одну карту» (Беклемишев, 1969: 111). Отличие его метода состоит лишь в том, что он проводил не одну общую границу, а три: «а) за пределами которой нет ни одного нахождения видов, обладающих ареалом данного типа («0%»); б) по обе стороны от которой проходит равное число границ ареалов («50%»); в) в пределах которой встречаются все виды с данным типом ареала («100%», или «ядро» данной группы видов)» (Беклемишев, 1969: 111). Причиной того, что биографические границы в пелагиали приходится определять статистически, является то, что поперёк границы происходит проникновение не только населения соседних регионов (как это происходит на суше и в бентали), но и самого биотопа, а также то, что картина распределения течений меняется настолько быстро, что имеющиеся данные не позволяют получить одномоментную картину распределения видов. Приходится обрабатывать данные за сравнительно длинный период времени, в который перемещение биогеографических границ в пространстве становится заметным.

Метод выделения ценотических систем

Основан на непосредственном выделении ЦС. Метод весьма трудоёмкий и требует очень хорошего знания биоты и ассоциаций района. Конкретные приёмы выделения ЦС на основе наземной растительности описаны С.М. Разумовским (1999, 2006), в морской биогеографии метод не применяли и, вероятно, применят ещё не скоро, поскольку он требует достаточно хорошего знания сукцессионной динамики, которую ещё только начали изучать в морских водоёмах.

метод структурализма

число видов

число границ              число              центров

метод биотических разрезов

Рис. 5.24. Схемы разных методов выделения биогеографических регионов. Горизонтальные линии — ареалы видов, сплошные линии — один тип, пунктир — другой (объяснения в тексте).

Выделение сообществ в бентосе проводили во многих местах и на сравнительно больших площадях. Эти работы ставили своей целью описать распределение сообществ по поверхности дна, биогеографические вопросы никогда не были в числе главных, поэтому они если и затрагивались, то поверхностно. Тем не менее, эти работы, казалось бы можно было бы использовать для целей биогеографии. Однако выделение сообществ в простейшей своей форме основано на их облике (и структуре, что то же самое) сообществ, господствующих в настоящее время. Оценка значения сообществ (господствующее, интерзональное и т. п.) основано на оценке занимаемой ими площади на определенных участках и, в сущности, сводится лишь к констатации фактов преобладания тех или иных ассоциаций, без анализа причин. Между тем, как показывает практика фитогеографического районирования, внешне совершенно одинаковые ассоциации могут быть частью разных ЦС (например, бор-брусничник, распространение которого описано ниже). Поэтому первой стадией этого метода обязательно должно быть проведение биогеографического районирования на основе анализа видовых ареалов (метод выделения конкретных биот).

Примеры использования метода. Метод широко использовался при фитогеографическом районировании как всей наземной флоры, так и отдельных частей суши (Разумовский, 1999, 2008).