РАЗВИТИЕ КОНЕЧНОСТЕЙ

  Конечности амфибий, птиц и млекопитающих являлись предметом многочисленных исследований. Классическая эмбриология занималась вопросом — как происходит их развитие? Экспериментальная эмбриология выясняла взаимозависимость клеток и Тканей в развитии конечностей.

Конечности хвостатых амфибий — излюбленный объект специалистов по регенерации. Вот почему здесь дан краткий очерк развития конечностей амфибий.
Начало развития конечности связано с париетальным листком латеральной пластинки мезодермы (см. рис. 85 и 94), в котором под верхним краем происходит утолщение. Это, однако, не есть разрастание участка боковой мезодермы, а скорее миграция клеток и скопление их в массе мезенхимы, располагающейся между боковой мезодермой и эпидермисом. Целость (непрерывность) структуры париетального листка мезодермы не нарушается.
У зародышей амфибий такое скопление мезенхимы происходит почти одновременно в районе будущих передних и задних конечностей. У рептилий, птиц и млекопитающих скопления мезенхимы происходят не только в районах развития конечностей, ко и по всей длине в виде гребней (вольфовы гребни). Однако в ходе развития зародыша в большей своей части эти сгущения мезенхимы рассасываются, а дифференцировка мезенхимы происходит только на «территориях конечностей».
В этих областях эпидермис, покрывающий мезенхиму, не

сколько утолщается и выпячивается.
Образующаяся таким образом почка конечности состоит из клеток мезо- дермалъного происхождения и клеток эпидермиса. Интересно, что по степени дифференциации и по своим морфогенетическим потенциям два компонента почки конечности (мезенхима и эпидермис) не равнозначны. Ведущая роль на первых этапах развития принадлежит мезенхиме. Экспериментами Б. И. Балинского еще в 1931 г. было доказано, что если вскоре после образования нервной трубки у зародыша амфибий вырезать кусочек из боковой мезодермы и трансплантировать его под эпидермис бока или головы, иногда развивается на не свойственном ей месте добавочная конечность. Удалив лоскут кожи на «территории» конечности, можно трансплантировать вместо него кусок эпидермиса, экстир- пированный из любой области тела.
Пересаженный материал входит в состав формирующейся почки конечности.
Поведение эпидермиса почки конечности отличается особенностями у разных позвоночных. У рептилий, птиц и млекопитающих ранняя почка конечности уплощается, а по краям уплощения эпидермис утолщается в виде гребня у одних позвоночных (птиц) и в виде плотной складки у других (рептилий). Отмечены цитофизиологические отличия клеток эпидермальных утолщений по сравнению с клетками рядом лежащих частей эпидермиса: они содержат больше РНК, гликогена и щелочной фосфатазы. Это свидетельствует о высокой метаболической активности.
На стадиях, предшествующих формированию видимой почки конечности амфибий, указанными экспериментами Б. И. Балинского и других авторов доказана «ведущая роль» мезенхимы, ее индуцирующее влияние на прилегающий эпидермис. Мезенхима выполняет роль как бы стимула специфической дифференци- ровки эпидермиса. В свою очередь эктодермальный гребень почки конечности влияет на дифференцировку клеточных элементов мезодермального происхождения, на все развитие почки конечности. В этом убеждают опыты на зародышах птиц, проведенные Ж. Сондерсом в 1948 г. Если удалить эктодерму эпидермального гребня почки трехдневного куриного эмбриона, то дистальная часть крыла не формируется, хотя подлежащая мезодерма в этих опытах не повреждается.

Однако считается, что ведущую роль в дифференциации, по крайней мере на первых этапах развития конечности, у птичьих зародышей играет мезодерма. В этом убеждают опыты Е. Цвил- линга, проведенные на курином зародыше в 1955 г. Химическим способом (действие «раствора версена») он удалял эпидермис почки конечности, трансплантировал на его место лоскуты эпидермиса из разных мест другого зародыша (например, из области зачатка крыла) и пересаживал почку конечности на бок третьего зародыша. Развитие продолжалось, причем развивалось или крыло, или нога, в зависимости от того, какого происхождения была взята мезодерма — из почки крыла или из почки ноги. Эти же опыты дали возможность заключить, что происхождение эпидермиса не играет ведущей роли, эта роль принадлежит мезодерме.
Результаты этих и подобных им опытов интерпретируются разными исследователями неодинаково в зависимости от теории индивидуального развития (см. гл. XI).
Интерес представляют опыты Б. И. Балинского (1925), а позднее и других авторов, в которых удавалось получать развитие добавочных конечностей у хвостовых амфибий. Между зачатками передней и задней конечностей под кожу вводили инородные ткани — слуховой пузырек (в опытах Балинского), зачаток гипофиза или обонятельного мешка. В результате возникали добавочные конечности; при этом Балинский в 1933 г. убедился в том, что если один и тот же стимулятор всаживать ближе к нормальной передней или к задней конечности, происходит соответственно развитие передней или .задней конечности.

Анализ дается на основе представлений о морфогенетических полях.
Внешне морфологическая картина роста и развития почки конечности такова. По мере удлинения почки дистальная часть ее оказывается более плоской и более широкой. На этой стадии «лопатки», или «пластинки», длина всего зачатка превышает его ширину. Края лопатки становятся неровными: определяются небольшие выросты — зачатки пальцев, которые продолжают расти, а в промежутках между ними заметного роста не наблюдается. Интересно, что у всех высших позвоночных с пятипалыми конечностями зачатки всех пяти пальцев возникают одновременно, а у амфибий сначала появляются первые два пальца, а затем последовательно появляются зачатки 3-го, 4-го и 5-го пальцев. Эмбриологии еще неизвестны какие-то надклеточные и надтка- невые факторы морфогенеза. По мере роста конечности происходят строго закономерные, не описываемые здесь процессы сгибания и вращения, которые обусловливают формирование трех отделов конечности и заложения суставов. Эти морфологические изменения представляют в сущности единый с тканевой диффе- ренцировкой частей развивающейся конечности процесс.
«Намек» на развитие костного скелета можно усмотреть й том, что первоначально относительно одинаковой плотности масса мезенхимы на определенном этапе развития почки конечности оказывается в виде уплотнений (куч) клеток в одних местах и в очень разрыхленном состоянии в других местах. Участки уплотнений мезенхимы дифференцируются в хрящ. Нельзя представлять процесс формирования скелетных частей так, что одновременно на всем протяжении, положим, презумптивной бедренной кости происходит охрящевение. Этот процесс начинается в нескольких местах. Очаги охрящевения впоследствии объединяются в единый скелетный комплекс. Проксимальные части костного скелета закладываются, в общем, ранее, чем дистальные. У хвостовых амфибий сначала можно заметить оформление sty- lopodium (humerus или femur), затем закладываются части zeu- gopodium (radius и ulna; tibia и fibula) и позднее всего autopO- dium. Зачатки пояса конечностей появляются ранее, чем зачатки костей autopodium. В пальцах проксимальные фаланги закладываются ранее, чем дистальные.
Кровеносные сосуды возникают на ранних стадиях развития конечности. Заслуживает особого внимания факт большой индивидуальной изменчивости в количестве и общем рисунке сосудистой системы как развивающейся конечности, так в сущности и во взрослом состоянии любого органа.
Огромное количество экспериментов проведено на развивающихся конечностях, особенно у амфибий и птиц, для познания закономерностей механики их развития. Заслуживают особого внимания эксперименты, в которых производилось расщепление зачатка конечности на два участка и предотвращение их слипания и срастания путем, например, вставки между ними пластинки инородных тканей. В этих опытах каждая половина может развиваться в целую конечность. Это говорит о том, что факторы развития и дифференциации конечности отнюдь не находятся только в начальной системе почки конечности, что развитие почки зависит от окружения. Результаты опытов по расщеплению конечности не представляют сенсации в экспериментальной эмбриологии. Принципиально те же результаты получены во многих экспериментах по расщеплению зачатков и других органов (например, зачатка глаза).
В природных условиях можно наблюдать явления множественного развития конечностей, особенно у амфибий. Может быть, в основе этих явлений лежат и механические травмы, и определяемые патологическими внутренними факторами развития процессы, аналогичные экспериментальному расщеплению зачатков или физиологической изоляции частей. Возможно, происходят процессы повреждения внутренними факторами в «территориях конечностей», аналогичные тем, которые имеют место, например, при введении под кожу разных тканей, о чем можно судить по

упоминавшимся опытам Б. И. Балийского и других авторов. Источником для развития пояса конечностей является та же масса мезенхимы, от которой начинается и развитие почки конечности, а именно — периферическая часть этой мезенхимной массы.
Итак, началом развития конечности служит обособление мезенхимы, мигрирующей из париетального листка боковой мезодермы. Это не означает, что все структуры конечности мезодер- мального происхождения развиваются из этого источника. Мышечные ткани конечности в своей массе развиваются из мезодермы нижних краев миотомов. У зародышей рыб видны «почки» презумптивных мускулов, образующихся на нижних краях миотомов, входящих впоследствии в состав развивающейся конечности на начальных этапах развития, В почке конечности мускульные почки миотомов соединяются в общую массу клеток, которая дифференцируется в мускульные ткани.
У амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих образования таких мускульных почек миотомов не происходит, однако клеточные элементы миотомов могут мигрировать в почки конечностей. Развитие нервов конечностей тесно связано с развитием всей нервной системы.

Еще по теме РАЗВИТИЕ КОНЕЧНОСТЕЙ:

1. СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ
2. 14.2.1.3. Скелет конечностей
3. 6 6 УХОД ЗА КОНЕЧНОСТЯМИ, КОПЫТАМИ И РОГАМИ
4. Речь, конечно, идет о крысах…
5. 7.1. ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ТУЛОВИЩА И КОНЕЧНОСТЕЙ
6. МЫШЦЫ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ Мышцы, действующие на бедро
7. МЫШЦЫ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ Мышцы плечевого пояса
8. РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША И ПЛОДА
9. РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША И ПЛОДА
10. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ
11. 4.2. Амплификация в процессе развития
12. Канализация развития
13. 6. 4. 7. Развитие биосферы
14. Эмбриональное развитие
15. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
16. Влияние температуры на развитие насекомых.