ПОВЕДЕНИЕ КЛЕТОК И КЛЕТОЧНЫХ КОМПЛЕКСОВ В РАЗЛИЧНЫХ ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССАХ

  В эмбриологии должны содружествовать разные типы исследований: молекулярный, клеточный, надклеточный и др. Какой аспект и какие методики должны доминировать — зависит от конкретных проблем и явлений. Однако почти во всех явлениях эмбрионального развития прежде всего бросаются в глаза различные преобразования клеток и клеточных масс, в связи с чем возникает много цито- и гистоэмбриологических проблем, а также вопросов о динамике и архитектонике клеточных масс.
Ни одна часть эмбриона не бывает стабильной и не занимает определенного положения, как это кажется по препаратам фиксированных зародышей и их частей. От изменения формы и положения первых бластомеров дробления до органогенеза включительно происходят строго закономерные изменения клеток, их индивидуальные и совокупные перемещения и другие подобные явления.
Кажется, что в явлениях эмбрионального развития (разных стадий его и у разных животных) существует столь большое разнообразие, что они не поддаются какой-либо классификации. Конечно, механизм процессов каждого типа гаструляции — самостоятельная проблема и на первый взгляд ничего общего не ямеет, например, с проблемами, возникающими при анализе формирования нервной трубки или кишки. Однако между многими явлениями, кажущимися совершенно различными, можно установить и общие черты. Живая природа многообразна, но не хаотична.
Многие исследователи делали попытки классифицировать морфогенетические процессы, происходящие в эмбриональном развитии. Рассмотрим одну из таких классификаций, предложенную Б, И. Балинским (1961). Согласно ей различают следующие типы морфогенетических движений клеток и клеточных масс. Местные утолщения эпителиальных пластов (например, в случае образования нервной пластинки у амфибий). Механизм утолщения может быть различным: удлинение клеток эпителиального пласта в направлении, перпендикулярном к поверхности пласта, увеличение числа клеточных слоев и т. д. Форма клеток может меняться: из уплощенных они могут превращаться в кубовидный, столбчатый эпителий. Обособление эпителиальных пластов. Параллельно или перпендикулярно к поверхности эпителиального пласта может появляться щель. В образовавшейся щели могут скапливаться жидкие продукты жизнедеятельности клеток. Примером расщепления (обособления) пластов путем возникновения и развития щелей- полостей может служить развитие висцерального и париетального листков боковой мезодермы. Мезодермальные сомиты возникают благодаря появлению щелей, перпендикулярных к поверхности пласта. Возникновение складок пластов эпителиальных клеток. В результате этого формируются желоб_ки, карманоподобные складки. Края складок (желобков) могут смыкаться, образуются трубки.
Механизм образования желобков может быть различным. Нередко изгибание связано с локальными утолщениями эпителиального пласта или даже является их следствием. Так происходит образование желобка нервной пластинки. Впоследствии образующаяся трубка г обособляется от рядом лежащих клеточных масс. В случае обособления карманоподобных впячиванин образуются полые пузырьки. Самые различные зачатки возникают этим способом: слуховые пузырьки, многие железы. Примером этого типа морфогенетических движений является и возникновение первичной пищеварительной полости у многих животных. В свою очередь могут иметь место самые различные механизмы образования складок, впячиваний (см. гл. VI).
При локальном утолщении эпителиального пласта кнаружи образуются выросты, наросты. Механизм образования выростов может быть различным. Б. И. Балинский (1961) предполагает, что выросты никогда не возникают вследствие локального усиления размножения клеток или увеличения размеров самих клеток, они образуются в результате каких-то механизмов концентрации и перегруппировок клеток. Таковы ворсинки хориона у млекопитающих, жаберные нити у амфибий и рыб. Кончики выростов могут быть плотными, но если возникает полость, в нее могут проникать соединительная ткань и кровеносные сосуды. Соединение (срастание, слипание) обособленных клеточных масс. Пример: «сплавление» краев нервной пластинки, а значит, превращение ее в трубку. Распад участков эпителиальных пластов. В результате образуется рыхлая мезенхимного типа ткань — материал для возникновения зачатков тех или иных органов. Локальный распад эпителиальных пластов — это нарушение (и подчас резкое) целостности пласта клеток. Такое разрушение происходит, например, при образовании «нервного гребня» — ганглиозной пластинки: часть эпителия (край складки нервной пластинки) распадается на отдельные клетки, заполняющие пространство между нервной трубкой и покрывающим ее эпидермисом. В создании ганглиозной пластинки могут участвовать и клетки дорсальной стенки самой нервной трубки.
Распространенное явление — отделение клеток и групп их от общего эпителиального пласта без повреждения его. Пример: отделение клеток от висцерального листка латеральной мезодермы. Образующаяся мезенхима оказывается вокруг пищеварительной трубки, из нее развивается гладкая мышечная и соединительная ткани кишечника. Возникновение сгущений мезенхимных клеток (уплотняющихся масс мезенхимы), дифференцирующихся в хрящ, костную или мышечную ткань. Концентрация мезенхимы вокруг различных эпителиальных образований — пузырьков, «карманов», трубок. Мезенхима может служить источником образования хрящевых и костных капсул. Примеры: скелетные капсулы при развитии органов слуха позвоночных, капсула вокруг носового мешка, череп (мозговая коробка) и др. Из скоплений мезенхимы могут развиваться со- единительно-тканные капсулы (окружающие почку, печень, селезенку и др.). Вторичная эпителизация мезенхимы, возникшей из эпителиальных пластов.

Примеры: превращение клеток, мигрирующих из первичной полоски птиц в слои эпителиевидных мезодермаль- ных пластов, дающих сомиты и другие образования; возникновение эпителиальных пластов из масс мезенхимных клеток при формировании эндотелия кровеносных сосудов.
В подавляющем большинстве случаев причинный анализ морфогенетических движений еще ждет своих исследователей. Однако важная задача экспериментальной эмбриологии — выяснение причин тех или иных изменений в поведении индивидуальных клеток, скоплений клеток, а также клеточных пластов в каждом конкретном формообразовательном процессе — будь то процесс гаструляции или образование зачатков органов и т. п. Направление исследований в этой области определяется теориями индивидуального развития, которым посвящены последующие главы XI—XVI.
Анализ явлений гаструляции относится и ко многим другим морфогенетическим движениям, только что перечисленным по схеме Давенпорта—Балинского. По-видимому, следует придать значение важному факту: всем жизнедеятельным клеткам любых тканей любой степени сложности организмов свойственна фагоцитарная способность и амёбоидная подвижность (см. гл. VI и XVI). Эта способность проявляется при дезинтеграции тканей, эпителиальных пластов и плотных скоплений мезенхимы. Особенности перемещения клеток определяются своеобразием физикохимических свойств поверхностей клеток, межклеточных субстанций, характером амёбоидного движения и т. п.
Несомненно важное формообразовательное значение имеют перемещения не одиночных клеток, а целых пластов, частей зародышей. В культурах тканей на периферии растущих кусочков можно наблюдать разнообразные движения клеточных масс, вероятно, обусловленные отчасти неравномерным размножением клеток (выростов, «языков» и т. п.). Перемещения пластов клеток и их особенности обусловлены субстратом, на котором возможна эта подвижность. Эпителии могут распространяться только на плотных субстратах, мезенхимные же клетки могут двигаться и по волокнам. Направление движения клеток определяется ориентацией фибрилл.
Движениями клеток эпизодически интересовались многие исследователи. Еще классик экспериментальной эмбриологии В. Ру изучал поведение изолированных бластомеров яиц лягушки и сделал предположение о значении «цитотаксисов» в эмбриональном развитии. Для объяснения движения сперматозоидов некоторые эмбриологи использовали понятие хемотаксиса.
Большое число исследований было посвящено явлениям перемещения клеток и клеточных пластов в процессах гаструляции. Ранее были изложены представления Густафсона о значении амёбоидных движений клеток в гаструляции морского ежа. В новейшее время уделяется большое внимание явлениям слипания и отталкивания клеток.
Совершенно очевидно, что имеются различные механизмы морфогенетических движений. Методом цейтраферной киносъемки изучали на зародыше тритона поведение клеток нейрального эпителия от момента появления нервной пластинки до контакта между нервными валиками (М. Барнсайд, А. Джакобсон, 1968). При длине зародыша 2,5 мм клетки нейрального эпителия смещаются на 1 мм со скоростью от 4 до 95 мкм/ч. Движущиеся клетки сохраняют свой контакт. Согласно этому исследованию одной из главных причин «перемещения» клеток (а может быть, единственной) является деформация пласта, которая обусловлена различиями в изменении формы составляющих его клеток (изменяется высота клеток).
Как уже говорилось (см. с. 159), в 1960—1968 гг. появились работы о влиянии на движение клеток физиологически активных веществ — медиаторов, благодаря которым осуществляется передача нервных влияний от клетки к клетке. На разных стадиях развития обнаружены вещества (серотонин и др.), играющие роль своеобразных клеточных гормонов. Т. Густафсон и М. То- неби (1970) изучали влияние на морфогенетические процессы у эмбрионов морского ежа 223 нейрофармэкологических веществ и сделали вывод о стимулирующем действии серотонина и об угнетающем действии его ингибиторов на образование первичной мезенхимы. Они считают, что это связано с влиянием серотонина на подвижность клеток. Ацетилхолин влияет преимущественно на тот последний период гаструляции, когда устанавливаются псевдоподиальные контакты между клетками архентерона и крышей гаструлы.
Помимо изучения движения клеток, клеточных пластов и более сложных комплексов клеток, требуются исследования и внутриклеточных движений, а также движений на молекулярном уровне, вероятно, играющих важную роль в процессах деления клеток, в их взаимодействии и дифференциации. Начаты исследования о закономерностях внутриклеточных движений, выяснено, что в процессах деления растительных клеток происходит закономерная смена одних типов движения цитоплазмы другими. В интерфазе движение цитоплазмы активное, типично циркуляционное. В профазе совершается переход от циркуляционного к броуновскому. В анафазе происходят обратные изменения в характере движения. В конце телофазы, при полном восстановлении ядерно-плазменных соотношений, движение цитоплазмы становится снова типично циркуляционным. Удалось выявить закономерности в движении хромосом, волнообразно-извилистые движения хромосомных плеч (В. Ф. Боженко, 1973).
Молекулярная биология открыла своеобразное явление «самосборки» — образования биологических структур из однородных молекул путем их сближения. Вероятно, такого рода движения, основанные на физико-хищшеских закономерностях и сходные с теми, какие наблюдаются и в неживых системах, также играют роль в формообразовательных процессах. Представляют интерес исследования регуляции в морфогенетических движениях темпов клеточного деления в разных участках зародыша. 

Еще по теме ПОВЕДЕНИЕ КЛЕТОК И КЛЕТОЧНЫХ КОМПЛЕКСОВ В РАЗЛИЧНЫХ ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССАХ:

1. Общий комплекс поведения
2. §2. Сложные формы поведения 2.1. Процесс научения и способность к умозаключениям у высших животных
3. 8.2.5. Дифференцировка клеток
4. 8.2.4. Гибель клеток
5. 8.2. МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА 8.2.1. Деление клеток
6. 8.2.2. Миграция клеток
7. 2.2. ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
8. 2.1. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ
9. 8.5.2. Проявление старения на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях
10. Проблема клеточного деления
11. 8.2.3. Сортировка клеток