ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ

Значительное отклонение температуры за пределы оптимума затормаживает развитие у многих видов насекомых (Sokolowski et al., 1978; Hutchison, Butler, 1986; Tenlon, Penman, 1987 и др.).

Эмбриональная стадия. Температура существенно влияет на продолжительность эмбрионального развития. Она возрастает в 1,66 раза (Р не ниже 0,999) с. понижением температуры от 38 до 30° С (рис. 60). В пределах этого диапазона связь между температурой (х) и продолжительностью эмбрионального развития (в часах) выражается уравнением:

' 34,62              4

у=135,63—1,71хН

х—29

Гаплоидные и диплоидные эмбрионы не имеют достоверных отличий по продолжительности развития при одинаковой температуре. В частности, первые, развиваясь при 38° С, превращаются в личинок за 69 ч (Cv=3%), при 34 — за 80 (Cv=3%) и при 30° С — за 114 (Cv=6%), а вторые — соответственно за 70 (Cv=5%), 79 (Cv=4%) и за 116 ч (Cv== 15%).

Постэмбриональная стадия. Рабочие пчелы. Личиночная стадия протекает в открытых ячейках. Развивающиеся личинки в течение большей части жизни локализуются у основания ячеек, находясь в изогнутом (С-образном) состоянии. Завершению личиночной стадии предшествует активизация локомоций личинок. Активизировавшаяся личинка разворачивается, выпрямляется и располагается вдоль стенки ячейки головой к ее входу. После этого происходит запечатывание ячейки, прядение ею кокона и превращение в предкуколку.

На стадиях предкуколки и куколки, протекающих в запечатанных ячейках, продолжительность развития в пределах витального диапазона температур различается почти вдвое. В стабильном режиме инкубации запечатанного расплода (с отклонениями от заданного уровня, не превышающими 0,1° С) при 38° С развитие от предкуколки до имаго завершается в среднем за 235 ч (max.— 251; Cv=12%), при 34° С — за 290 (max.— 306;Cv=9%) и при 29° С — зао449 ч (max.— 479; Cv=ll%). Понижение Температуры до 28° С отражается на некотором сокращении продолжительности развития пчел. Она составляет в среднем 420 ч (рис. 73 А). Связь между температурой, поддерживаемой на стабильном уровне, и продолжительностью развития в запечатанных ячейках описывается выражением:

60,5

у=565—8,4-хН              :

х—28,5

Нарушение тенденции связи между понижением температуры и увеличением продолжительности развития пчел у нижней границы витального диапазона сопряжено с их высокой гибелью. По-видимому, при 28° С до имаго доживают лишь те пчелы, которые отличаются относительно высокой скоростью развития. Основанием для такого предположения служит возрастающая вариабельность продолжительности развития с понижением температуры инкубации. Например, из ячеек одного и того же сота, запечатанных в течение 15+3 ч, время от начала до завершения выхода пчел из ячеек, развивавшихся при 38° С, составляло 2,3+0,4 суток, а’при 29° С оно возросло вдвое.

Изменение продолжительности развития происходит в случае инкубации расплода в течение некоторого времени при температуре, которая находится у нижней или верхней границы витального диапазона. От экспозиции инкубации при температу-

П

480

460

44о

4го

4оо

ззо

360

340

320

300

280

260

240

220

200

Рис.

А — стационарный режим инкубации (отклонения от заданного уровня не более 0,1° С); Б — изменяющийся режим инкубации; 1— температура (°С) в начале периода инкубации; 2— продолжительность (в сутках) начального периода инкубации; 3— температура С С), поддерживаемая после ее изменения до завершения постэмбрионального развития.

ре, отличающейся от оптимальной и ее уровня, зависит замедление развития. В случае инкубации расплода в течение первых 6, 9 или 12 суток после его запечатывания при 27° С, а затем при 34° С продолжительность развития возрастала соответственно на 24, 48 или 75 ч. Подобно этому скорость развития замедлялась под влиянием завершения инкубации при низкой температуре. Если в течение первых 9, 6 или 3 суток расплод инкубировался при 34° С, а затем до окончания постэмбриональной стадии при 27° С, то ее продолжительность возрастала на 20, 5Гили 99 ч. Это увеличение составляло 23 или 78 ч в случае инкубации в течение первых 6 или 2              суток              при 34°              С,

а затем при 28° С (рис. 73 Б).

Противоположное влияние на скорость развития оказывает инкубация в течение части периода постэмбрионального развития у верхней границы витального диапазона. У пчел, развивавшихся в течение первых 2 суток после запечатывания расплода при 34° С,а в дальнейшем при 37° С, продолжительность постэмбриональной стадии сокращалась на 36 ч.              Если в              первые 6 суток

инкубация проходила при 34° С, а              затем              при              38° С,              то

продолжительность развития уменьшалась на 21 ч. Ускорение развития происходило также в случае начального развития за нижней, а завершения — за верхней границей витального диапазона. Продолжительность развития уменьшалась на 66 ч в случае инкубации расплода в течение первых 6 суток при 27° С, а затем ;— при 39° С (рис.

Трутни. В оптимальных условиях продолжительность личиночной стадии развития трутней составляет около 170 ч (примерно 7 суток). Продолжительность развития у границ витального диапазона температур различается на 3 суток (рис. 74 А). При 36 С развитие друтней от завершения • личиночной стадии (запечатывания ячеек) до выхода из них равняется в среднем 322 ч (max.— 329), при 34° С — 341 (max.— 356) и при 30° С — 394 ч (max.— 412 ч). Трутни, выживающие при 29° С, заканчивают развитие в запечатанных ячейках за 379 ч (max.— 397). Очевидно, в таких условиях инкубации до имаго доживают трутни с относительно высокой скоростью постэмбрионального развития. Связь между продолжительностью развития трутней й температурой инкубации, стабильно поддерживаемой в пределах от 30 до 36° С, выражается уравнением:

у=602—7,84-хН

х—29

Рис. 74. Продолжительность развития трутней от предкуколки до имаго в зависимости от температуры инкубации (обозначения,

как на рис. 73).

У трутней, как и у пчел, инкубация в течение некоторого времени при температуре, которая ниже оптимальной, замедляет развитие. В среднем на 14 ч возрастает продолжительность развития трутней, инкубировавшихся в течение 2 сутРк после запечатывания при 28° С, а в дальнейшем при 34° С. В случае начальной инкубации в течение 6 суток при 29° С и завершения при оптимальной время развития в запечатанных ячейках увеличивалось на 29 ч. Сходное влияние оказывало завершение развития при низкой температуре. Если первые 6 суток трутни инкубировались при 34° С, а затем при 28° С, то продолжительность развития увеличивалась на 101 ч.

Матки. В оптимальных условиях личиночная стадия длится 120=Ьб ч (около 5 суток). Эта стадия завершается запечатыванием маточников. Продолжительность развития в запечатанных маточниках от нижней к верхней границе витального диапазона сокращается примерно на 2,5 суток. При 31° С от запечатывания маточников до завершения матками постэмбрионального развития проходит в среднем 234 ч, при 34° С — 190 и при 38° С — 176 ч (рис. 75). Связь между продолжительностью развития

Рис. 75. Продолжительность развития маток от предкуколки до имаго в зависимости от температуры инкубации. gt;

маток в запечатанных маточниках и температурой определяется выражением:

37,4

у=328,8—4,22-x-f

х—29,5