Канализация развития

Одно из важнейших заключений, вытекающих из эмбриологических исследований, состоит в том, что развитие — процесс упорядоченный, способный в значительной степени сопротивляться нарушающим воздействиям, оказываемым на него «извне» (например, экспериментальные воздействия) или «изнутри» (например, мутации).

Рис. 4.5. Эксперименты Дриша на зародышах морского ежа. А. Нормальное развитие. Б. Гаст- рула, которую Дрнш разрезал пополам, ожидая, что из иее разовьется «урод». В. Вместо ожидаемого урода из этой гаструлы в результате ее реорганизации развился маленький, ио полный плутеус, способный в дальнейшем образовать нормальную взрослую особь.

казал, что подобное объяснение неверно; одинаковые на вид родительские особи могут иметь различные генотипы, поскольку генетическое разнообразие частично маскируется доминантностью.

ния дуги аорты — результат различных скоростей роста переднегрудной области и осевого скелета. При направленном отборе по отдельным признакам, проводимом в лаборатории, часто наблюдается следующая картина: после первоначальной быстрой реакции достигается опре-

Рис. 4.6. Вариации в строении дуг аорты у кроликов, выявленные иа материале 3000 вскрытий [10]. Существует 6 основных типов строения, к которым относятся 99,7% всей изменчивости.

Указана частота каждого типа.

деленный порог, и, несмотря на сильное давление отбора, дальнейшее изменение вызвать не удается (рис. 4.7). Подобная устойчивость фенотипа к сильному внешнему давлению отбора, возможно, обусловлена быстрым истощением изменчивости в популяции, подвергаемой отбору, и(или) участием внутренней, генетической и морфогенетической регуляции. Полагают, что последняя имеет важное значение. Хоботок дрозофилы иногда превращается в усик, антенна— в ногу, голова — в грудной сегмент, проторакальный сегмент— в мезоторакальный и так далее. Морфологические изменения, в результате которых одна структура превращается в другую, называют гомоэотическими трансформациями. У насекомых такие трансформации встречаются довольно часто; при этом они возникают не беспорядочно, а в соответствии с определенными правилами: а) дорсальные структуры редко превращаются в вентральные, и наоборот; б) трансформации предсказуемы: трансформируемый орган (аутотип) обычно превращается лишь в один или несколько других органов (аллотипы — ор-

ганы, которым он уподобляется в результате трансформаций); в) у дрозофилы в большинстве случаев наблюдаются трансформации в мезоторакальные структуры.

Рис. 4.7. Обычный тип реакции на направленный отбор. Объяснение см. в тексте.

цесс развития) факторами. Результаты действия последних имитируют генетические эффекты, и их описывают под названием фенокопий. Эти гомоэотические трансформации иллюстрируют неслучайность и направленность морфологических трансформаций. Они позволяют предполагать, что существует некоторое ограниченное число траекторий развития, доступных организму после возникновения генетических или средовых возмущений.

У нас очень мало сведений о механизмах, стоящих за этими различными аспектами регуляции развития. Уоддингтон [12] назвал ее канализацией развития (каналы = траектории; Уоддингтон назвал их креодами) и представлял в виде мяча, перемещающегося по рельефному ландшафту (рис. 4.8). Мячик изображает продвижение развития. Средовые и генетические возмущения стремятся отклонить мячик с его пути; допускаемая степень такого отклонения зависит от глубины каналов, т. е. от степени канализации. Один генотип может допускать развитие по одному из нескольких онтогенетических путей, а степень реализации каждого данного пути зависит от их относительной канализации. Какая-либо пертурбация, возникшая в среде, может

выбить мячик из одного канала и столкнуть его в соседний канал. Вместе с тем такая пертурбация может привести к отбору на «углубление» альтернативного канала. Это представляет собой

Рис. 4.8. Модель развития, предложенная Уод- дингтоном. А. Мяч перемещается по каналу, илн креоду, к некой конечной точке. Б. Возникающие в среде возмущения (черная горизонтальная стрелка) могут отклонить развитие, направив его к какой-то другой конечной точке.

одно из возможных объяснений наблюдения, что гомоэотические трансформации могут возникать под действием генетических изменений и(или) изменений в среде.

Уоддингтон провел еще одно интересное исследование кана,- лизации. В обычных условиях у Drosophila melanogaster разви-

Рис. 4.9. Развитие у дрозофилы крыльев без поперечных жилок (crossveinless) под действием теплового шока. А. Нормальное крыло. Б. Крыло crossveinless; такое крыло может превратиться в нормальное в результате отбора среди мух с этим признаком после теплового шока (сплошная линия); штриховая линия — результаты отбора среди мух, которые не реагировали на тепловой шок.

вается крыло с нормальным набором поперечных жилок (рис. 4.9). Если подвергнуть мух во время развития тепловому шоку (40°С), то некоторые из этих жилок исчезают (т. е. возникает состояние crossveinless; рис. 4.9). Более того, отбирая такие отклоняющиеся формы на протяжении нескольких поколений, Уоддингтон обнаружил, что крылья crossveinless могут возникать автоматически, без теплового шока. На первый

взгляд создается впечатление, что мы здесь имеем дело с наследованием приобретенного признака; однако возможно и более правдоподобное неодарвинистское объяснение, которое иллюстрирует рис. 4.10. Генетический потенциал для признака

Рис. 4.10. Объяснение результатов, приведенных на рис. 4.9. А. Тепловой шок (черная горизонтальная стрелка) отклоняет мячик, направляя его на траекторию crossveinless. Б. Отбор понижает высоту «хребта» между траекториями, облегчая отклонение.

становится нормальным,              а действие отбора углуб

ляет (канализирует) эту траекторию.

crossveinless всегда имеется в виде «менее предпочтительной траектории». Под действием теплового шока мячик перескакивает через холм на эту траекторию, и отбор (в данном случае — искусственный) приводит к уменьшению высоты холма и углублению альтернативного канала. Непосредственный эффект всего этого — создание фенокопий, а долговременный — реканализация. Возможно, что такой же процесс участвовал в эволюции уплотненной кожи на подошвах ног у человека. Кожа обладает генетическим потенциалом к «уплотнению» при наличии соответствующего стимула,              т. е. стирания. Кожа              на              подошвах              ног              непрерывно стирается              при ходьбе и поэтому              уплотняется.              Однако

те индивидуумы, которые оказались способными наиболее эффективно реагировать на это (т. е. те, у которых были «сравнительно низкие холмы» и более глубокие «каналы уплотненной кожи») могли иметь некое селективное преимущество. Таким образом, процесс уплотнения мог канализироваться, и теперь уплотненная кожа развивается без всякого стимула еще до того, как ребенок начинает ходить.