4.2. Амплификация в процессе развития

Джозеф Нидхем [9] различал в онтогенезе три основных процесса: I) рост — увеличение объема и веса; 2) развитие — диф- ференцировка и возрастание сложности организации (морфогенез); 3) созревание — прекращение развития и роста и наступление репродуктивных процессов.

где У — размеры данной части, X—размеры другой части или организма в целом, а и (5 — константы (но ср. Смит [11]).

н

где 6 = lgp. Эти соотношения известны под названием алломет- рических зависимостей, где а — константа аллометрии:              если

аgt;1, то У увеличивается в размерах быстрее, чем X, если же аlt;1, то наоборот, если а= I, то X и У растут пропорционально одна другой, и этот особый случай называют изометрией. Соответствующие примеры приведены на рис. 4.2. Эти зависимости могут отражать лежащие в их основе морфогенетические ограничения, и (или) скейлинг-эффект, и (или) конкуренцию между отдельными частями организма за ограниченные ресурсы, поступающие с пищей [I I].

Нидхем [9] указывал, что как в принципе, так и практически относительные скорости и сроки наступления трех выделенных им фундаментальных процессов можно изменять и что такие регулировки оказывают глубокое влияние на конечный результат развития. Можно, например, экспериментально ускорить диффе- ренцировку по отношению к росту и получить карликов (экспериментальная карликовость). У некоторых беспозвоночных можно подавить размножение и получить великанов (паразиты

нередко кастрируют своих хозяев, что приводит к тому же результату).

Вес организма, Ig (X)              Вес              тела,              кг

Рис. 4.2. Примеры аллометрии в теории (Л) и на практике (Б). Построенные в логарифмическом масштабе графики зависимости размеров одного органа (Y) от другого нли от размеров организма в целом (X) часто имеют вид прямых. Если наклон этих прямых равен единице, то зависимость называют изометрической (для сравнения иа рис. Б она изображена пунктиром); в этом случае XhY увеличиваются в размерах с одинаковыми скоростями. Зависимость между весом кишечника и общим весом тела у млекопитающих и птнц примерно нзометричиа. Если наклон больше единицы, то зависимость положительно алло- метричиа и размеры Y увеличиваются быстрее, чем размеры X (например, данные по крысам).

Когда наклон меньше единицы, то зависимость отрицательно аллометричиа и Y увеличивается медленнее, чем X (например, данные по собакам).

Такие графики можно строить для особей, принадлежащих к одному виду (например, данные по собакам и крысам), или для особей, принадлежащих к нескольким разным видам (например, данные по млекопитающим н птицам).

Рис. 4.3. Система классификации возможных эволюционных сдвигов в развитии.

Олберч и др. [2] систематизировали возможные способы возникновения таких регулировок по отношению к некой временнбй компоненте, определяющей инициацию развития, возраст и начало созревания (т. е. 3-й процесс из триады Нидхема). На рис. 4.3 эта система представлена графически. В каждом квадрате заключена некая траектория развития, т. е. некий показатель формы в зависимости от размеров или возраста. (Если используются размеры, то эти графики можно рассматривать как эквиваленты зависимостей, которые исследовал Хаксли.) Сплошными линиями изображены траектории предков, а прерывистыми — потомков. Вертикальная линия «Старт» указывает начало развития, а линия «Стоп» — его прекращение. При всех изменениях в верхнем ряду развитие замедляется или урезывается по сравнению с развитием предков, так что зрелость наступает на более ранней стадии развития. Этот процесс называется педоморфозом. При всех изменениях в нижнем ряду развитие, напротив, ускоряется или удлиняется, и это носит название пераморфоза. В этих случаях потомки проходят через предковые стадии на более раннем этапе развития, т. е. имеет место рекапитуляция предковых форм.

Можно привести примеры каждого из этих процессов. Ретардация/неотения. Классическими примерами служат некоторые амфибии (хвостатые), у которых взрослые особи сохраняют жабры и другие личиночные органы. Взрослая форма выглядит поэтому как личинка и обитает в воде. Прогенез. Самцы некоторых ракообразных достигают половой зрелости в то время, когда их общие размеры невелики. Эти миниатюрные самцы «паразитируют» на самках, которые гораздо крупнее (иногда на несколько порядков). Предварение смещения (predisplacement). У мутаитных «ползающих» (screeper) кур кости ног дифференцируются позднее, чем у нормальных цыплят, но дальнейший их рост происходит с обычной скоростью. Время вылупления также не изменяется, а поэтому у вылупляющихся цыплят ноги короткие.

He следует, однако, ожидать, что нам всегда удастся наблюдать «в чистом виде» описанные выше изменения; в сущности,

Рис. 4.4. Участие нескольких морфогенетических явлений в эволюции аммонитов [8]. Изображены лопастные линии предковых (I) и происходящих от иих видов (2—5). Самая древияя часть лопастной линии — небольшой участок справа. Более подробные объяснения см. в тексте.

более вероятно возникновение морфологических изменений в результате сочетания различных морфогенетических явлений. Хорошим примером служит аллометрическая зависимость между длиной лопастной линии и общими размерами тела у аммонитов, о которой уже говорилось выше и которая представлена на рис. 4.4.

Итак, все приведенные выше примеры показывают, каким образом изменения процессов развития могут оказывать существенное воздействие на дефинитивную морфологию взрослого организма. В принципе это может быть достигнуто при помощи мелких изменений в скоростях нескольких ключевых процессов, т. е. путем мелких генетических изменений. В этом и заключается амплификация в процессе развития.