СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ

Так как анатомия скелета конечностей ондатры достаточно детально описана в ряде работ (Muller, 1953; Марвин, 1982), мы сочли возможным не давать его описание, ограничиться только рисунками (рис.

Известно, что грудные конечности грызунов характеризуются достаточно хорошо выраженной мультифункциональностью. Являясь органом локомоции, они используются также для рытья нор и удержания пищи или различных материалов при строительстве гнезда. Тазовые конечности специализированы. Однако у полуводных грызунов их локомоторная функция не ограничивается передвижением по земле. Они используются как активные движители при плавании. Естественно, что относительные размеры конечностей у животных с различной экологией неодинаковы.

У полуводных грызунов наблюдается в различной степени выраженное относительное удлинение тазовых конечностей. По отношению к длине грудопоясничного отдела, принятому за единицу, длина грудной конечности у бобра, нутрии и ондатры

Рис. 47. Лопатка (scapula) а — изнутри; б — сбоку; в — сзади;

1 — margo cranialis, краниальный край; 2 — margo caudalis, каудальный край; 3 — margo vertebraiis, позвоночный край; 4 — angulus cranialis, краниальный угол; 5 — angulus caudalis, каудальный угол; 6 — angulus articularis, суставной угол; 7 — cartilago scapulae, поточный хрящ; 8 — collum scapulae, шейка лопатки; 9 — spina scapulae, ость лопатки; 10 — acromion, акромион; 11 — processus coracoi- deus, клювовидный отросток; 12 — fossa supraspinata, предостная яма; 13 — fossa infraspinata, за- остная яма; 14 — fossa subscapularis, подлопаточная яма; 15 — facies serrata, зубчатая поверхность

одинакова и составляет 0,8, а тазовой - 1,3.

Из табл. 25 видно, что грудная конечность ондатры и других полуводных грызунов характеризуется длинным предплечьем, составляющим более 40% длины конечности, относительно укороченным плечом и короткой кистью. У водяной полевки и лемминга длина звеньев грудной конечности уменьшается от проксимальных звеньев к дистальным. При этом относительная длина кисти у всех сравниваемых видов практически одинакова. Почти половину ее длины составляют пальцы, что обеспечивает хорошие манипуляторные движения кисти. У лемминга и водяной полевки запястье укорочено по сравнению с ондатрой и другими полуводными грызунами, а элементы пясти удлиняются, увеличивается жесткость кисти, что в определенной мере является адаптацией к рытью.

Тазовые конечности характеризуются постепенным нарастанием длины звеньев от проксимального к дистальному (см. табл. 25). У ондатры стопа сопоставима по размерам с голенью, несколько короче, чем у бобра и нутрии, у водяной полевки - значительно короче, чем у ондатры, и самая короткая - у лемминга. У последнего пропорции тазовой конечности типичные для чисто наземных форм грызунов: относительно длинные и сопоставимы по размерам, стопа укорочена.

Стопа полуводных грызунов характеризуется мощным развитием скелетных элементов заплюсны, удлиненной плюсны и длинными пальцами. По отношению к длине

базиподия метаподий и пальцы относятся у ондатры как 1:1,3:1,4, у бобра - 1:1,2:1,2 и „ у нутрии - соответственно 1:1,2:1,4. При этом у бобра наиболее развиты элементы не 3-го, а 4-го пальца или же длина 3-го и 4-го пальцев сходна. У лемминга заплюсна короткая, плюсна длинная, пальцы относительно короткие. Это способствует большей жесткости стопы, необходимой при наземном передвижении. Стопа полевки занимает в этом отношении промежуточное положение между стопой лемминга и ондатры.

Масса скелетных элементов конечностей отражает характер распределения костной ткани по длине конечностей в статике и дает косвенное представление о динами- мических нагрузках, возникающих при локомошш животного (табл. 26).

Масса скелета грудной конечности ондатры составляет 23% от суммарной массы скелета конечностей, у бобра и нутрии - соответственно 26 и 30%, у водяной полевки и лемминга - 35 и 41%.

н

Рис. 48. Правая плечевая кость (humerus) а — сбоку; Б — сзади; в — спереди.

1 — caput humeri, головка плечевой кости; 2 — tuberculum majus, большой бугорок; 3 — tuberculum minus, малый бугорок; 4 — sulcus intertubercularis, межбугорковый желоб; 5 — crista tuberculi majo- ris, гребень большого бугорка; 6 — tuberositas deltoidea, дельтовидная шероховатость; 7 — trochlea humeri, блок плечевой кости; 8—9 — condylus lateralis et medialis, латеральный и медиальный мыщелки; 10, 11 — epicondylus lateralis et medialis, латеральный и медиальный надмыщелки; 12 — fossa olecrani, надлобковая яма; 13 — for. supratrochlearis, надлобковое отверстие; 14 — crista epicondyli lateralis, гребень латерального надмыщелка

водяной полевки. Масса кисти бобра распределена относительно равномерно между ее элементами. Для лемминга характерна относительно более массивная пясть.

Тазовая конечность полуводных грызунов значительно массивнее, чем у других исследованных грызунов. При этом у ондатры и нутрии наиболее массивна стопа и наименее голень. У бобра основная масса приходится на бедро, а голень и стопа по этому показателю сопоставимы друг с другом.

І

Развитие основных структур скелетных элементов - губчатого и компактного

Рис. 49. Кости правого предплечья

а - изнутри; Б, в — локтевая кость (ulna) сбоку (6) и спереди (в); г — лучевая кость (radius) спереди

1 - margo caudalis, каудальный край; 2 — facies cranialis, краниальная поверхность; 3 — spatium interosseum, межкостное пространство; 4 — capitulum radii, головка лучевой кости; 5 — collum radii, шейка лучевой кости; 6 — fovea capitulis radii, ямка лучевой кости; 7 — circumferentia articularis radii, суставная окружность; 8 —. pr. styloideus radii, шиловидный отросток лучевой кости; 9 — olecranon, локтевой отросток; 10 — incisura throchlearis, блоковая вырезка; 11 — pr. anconeus, крючковидный отросток; 12 — processus coronoideus, венечный отросток; 13 — crista interosseum, межкостный гребень; 14 — pr. styloideus ulnae, шиловидный отросток локтевой кости

вещества - позволяет судить об уровне и характере распределения функциональных нагрузок в кости. Такой анализ мы провели на основании результатов рентгенографии скелета конечностей полуводных грызунов.

Плечевая кость (рис. 48) ондатры - относительно массивная, с хорошо развитым мышечным рельефом трубчатая кость. Стенки диафиза хорошо развиты в средней трети и постепенно истончаются к метафизам. Эпифизарные зоны заполнены мелкоя-

Рис. 50.

1. — radius, лучевая кость; 2 — ulna, локтевая кость; 3 — os carpi radiale + intermedium, запястная лучевая и промежуточная; 4 — os carpi ulnare, запястная локтевая; 5—8 — ossa carpalia distalia I (5);
2. (6); III (7); IV + V (8), кости запястья; 9 — os pisiforme, добавочная кость запястья; 10 — praepollex, предпалец; 11—15 — ossa metacarpalia I—V, пястные кости; 16 — phalanx proximalis, проксимальная фаланга пальца; 17 — phalanx media, средняя фаланга пальца; 18 — phalanx distalis, дистальная фаланга пальца

чеистым губчатым веществом, размеры ячеек укрупняются в зоне метафизов и апофизов и лишь в рседней трети диафиза наблюдается костно-мозговая полость.

Лучевая кость (рис. 49) относительно длинная, толстостенная, костно-мозговая полость слабо выражена лишь в средней трети диафиза кости. Губчатое вещество ограничено развито в области шейки лучевой кости и хорошо выражено в зоне дистального метафиза.

Локтевая кость (см. рис. 49) хорошо развита, толстостенна, костно-мозговая полость выражена лишь в дистальной половине кости в виде узкого канала. Губчатое вещество мелкоячеистого типа развито в субхондральной зоне полулунной вырезки и шиловидного отростка. Локтевой отросток формирует губчатое вещество со сложным расположением перекладин - радиальным в зоне полулунной вырезки, продольным в пристеночной зоне каудальной стенки и апофиза локтевого бугра.

Кисть (рис. 50). Пястные кости толстостенны в проксимальной половине диафиза. Проксимальная и средняя фаланги более толстостенны, чем пястные кости. Губчатое вещество выражено лишь в эпифизарных зонах и формирует когтевые фаланги.

Бедренная кость (рис. 52) - массивная, с хорошо выраженным мышечным рельефом трубчатая кость. Стенки кости хорошо развиты, особенно утолщены в средней трети кости ниже малого вертела и дистальнеє основания третьего вертела. Губчатое вещество развито в эпифизарных концах и заполняет диафиз бедренной кости. При этом наблюдается как ячеистая система строения спонгиозы, так и линейная. На і

I

Рис. 51. Пояс тазовой конечности (ingulum membri рehini, самец) а - снизу; Б — безымянная кость (os coxae) сбоку.

1 - foramen obturatum, запертое отверстие; 2 — acetabulum, вертлужная впадина; 3 — facies lunata, полулунная поверхность; 4 — incisura acetabuli, вырезка вертлужной впадины; 5 — os ilium, подвздошная кость; 6 — os ischii, седалищная кость; 7 — os pubis, донная кость; 8 — alia ossis ilii, крыло подвздошной кости; 9 — facies glutea, ягодичная поверхность; 10 — crista iliopectinea, подвздошно-лонный гребень; 11 — crista iliaca, подвздошный гребень; 12 — simphysis pelvis, тазовое сращение; 13 — arcus ischiadicus, седалищная дуга; 14 — tuber ischiadicus, седалищный бугор; 15 — incisura ischiadica major, большая седалищная вырезка; 16 — incisura ischiadica minor, малая седалищная вырезка; 17 — pecten ossis pubis, гребень лонной кости

проксимальном конце бедренной кости наблюдается два центра концентрации напряжений - в центре головки и в межвертельной зоне. Для дистальной половины бедренной кости характерно мелкоячеистое строение спонгиозы.

Голень (рис. 58) состоит из двух скелетных элементов, однако малая берцовая кость в дистальной трети образует синостоз с большой берцовой. Диафиз и проксимальная половина большой берцовой кости имеют трехгранную форму. Стенки кости хорошо развиты, особенно в дистальной и средней трети. Губчатое вещество с продольно ориентированными перекладинами заполняет всю костно-мозговую полость. Малая берцовая кость представляет собой пластинку компактного вещества, противостоящую изгибающим нагрузкам, действующим на большую берцовую кость во фронтальной плоскости.

Стопа (рис. 54). Для стопы ондатры, так же как и других полуводных грызунов, характерно нарастание размеров и массы от медиального луча к медиальному с максимальным развитием четвертого луча. Усиление средних лучей обусловлено

Рис. 52. Правая бедренная кость (os femoris) а — краниальная; б — каудальная поверхности;

1 — caput femoris, головка бедренной кости; 2 — fovea capitis, ямка головки; 3 — collum femoris, шейка бедренной кости; 4 — trochanter major, большой вертел; 5 — trochanter minor, малый вертел;

6 — trochanter tertius, третий вертел; 7 — crista intertrochanterica, межвертельный гребень; 8 — fossa trochanterica, вертлужная ямка; 9, 10 — condylus medialis (9) et lateralis (10), медиальный и латеральный мыщелки; 11, 12 — epicondylus medialis (11) et lateral is (12), медиальный и латеральный надмыщелки; 13 — fossa intercondylaris, межмыщелковая ямка; 14 — facies poplitea, подколенная поверхность; 15 - trochlea femoris, блок бедренной кости; 16 — fossa m. poplitei, ямка подколенного мускула

Рис. 53. Правая голень

а — с медиальной; б — с латеральной сторон.

1 — tibia, большая берцовая кость; 2 — fibula, малая берцовая кость; 3 — condylus medialis, медиальный мыщелок; 4 — condylus lateralis, латеральный мыщелок; 5 — eminentia intercondyloidea, меж- мыщелковое возвышение; 6 — tuberositas tibiae, шероховатость большеберцовой кости; 7 — crista tibiae, гребень болшеберцовой кости; 8 — crista interossea, межкостный гребень; 9 — fossa caudalis, каудальная ямка; 10 — fossa lateralis, латеральная ямка; И — cochlea tibiae, блок большеберцовой кости; 12 — malleolus medialis, медиальная лодыжка; 13 — malleolus lateralis, латеральная лодыжка;

14 — sulcus malleolus, лодыжковый желоб; 15 — caput fibulae, головка малой берцовой кости; 16 — processus fibulae, отросток малой берцовой кости

особенностями распределения нагрузок при гребных движениях тазовых конечностей. Толщина стенок диафизов плюсневых костей (кроме первой) наибольшая в проксимальной половине кости. Для первой плюсневой кости характерно дисталь- ное утолщение стенок так же, как и для фаланг пальцев. Губчатое вещество заполня- I ет диафизы всех скелетных элементов стопы.              {

Рис. 54. Скелет стопы (sceleton pedis). Дорсальная поверхность 1 — calcaneus, пяточная кость; 2 — tuber calcanei, пяточный бугор;

3 — talus, даранная кость; 4 — trochlea tali, блок таранной кости;

5 — praehailux, предпалец; 6 — os tarsi centrale, центральная кость j заплюсны; 7—10 — ossa tarsalia, плюсневые кости: II (7), II (8), III (9),

IV + V (10); 11—15 — ossa metatarsalia I—V, заплюсневые кости

10 $

Рентгеновская картина скелета конечностей бобра сходна с описанной выше для ондатры. У нутрии скелетные элементы конечностей менее толстостенны, губчатое вещество ограничено эпи-, метафизарными зонами, что характерно для ,s животных, относительно меньше связанных с водной средой.

О развитии стенок скелетных элементов дают представление абсолютные показатели их площади на поперечном сечении кости, а также вычисленные по ре- м зультатам измерений индексы компактного вещества (отношение площади компактного вещества к площади сечения кости). Из табл. 27 следует, что наблюдается тенденция увеличения индекса компактного вещества средних и дистальных звеньев по отношению к проксимальным, что характерно и для других наземных млекопитающих (Мельник, 1979), При этом индекс лучевой и большой берцовой костей, как правило, превышает таковой для плечевой и бедренной костей. Относительная толщина стенок плечевой кости наибольшая у ондатры и бобра и наименьшая у лемминга. Индекс компакты пястной и плюсневой костей больше или сходен с индексом компакты среднего звена, но всегда выше проксимального. Самые высокие значения индекса компакт-

Тзблицз 27. Относительное развитие компактного вещества (индекс компакты) трубчатых костей конечностей

lt;5, МП а 130 '

f              т мил

Рис. 55. Предел прочности (о, МПа) скелетных элементов конечностей

2. 0. zibethicus; 2 — С. fiber; 3-М. coypus; 4-А. terrestris; 5 — L. lemmus.

H — плечевая, R — лучевая, Me III — 3-я пястная, F — бедренная, T — большая берцовая, Mt III

3. я плюсневая кости

ного вещества трубчатых костей - у ондатры и бобра и сходные по величине, но более низкие по значению - у нутрии и водяной полевки. Относительно наиболее тонкостенные кости конечностей - у лемминга.

При испытании прочности трубчатых костей определялась общая разрушающая нагрузка и вычислялась относительная прочность (предел прочности) костной ткани, т.е. усиление, приходящееся на единицу площади' образца костной ткани при его разрушении (рис. 55). Из графика видно, что предел прочности скелетных элементов предплечья и голени больше, чем плечевой и бедренной костей. В то же время относительная прочность пястных костей сходна с прочностью предплечья, а плюсневых - выше прочности большой берцовой кости. Относительная прочность скелетных элементов у ондатры выше прочности гомологичных костей бобра и особенно нутрии. Величина общей разрушающей нагрузки гомологичных скелетных элементов у различных видов исследованных нами грызунов неодинакова, так как она зависит от размеров животного и, следовательно, от размеров кости. Поэтому нами предложен коэффициент запаса прочности кости, который характеризуется величиной отношения разрушающей нагрузки к массе тела животного (Мельник, 1984). При этом оказалось, что величина коэффициента зависит от массы животного и его активности. Чем меньше масса и чем выше активность животного, тем выше запас прочности скелета. Так, для большеберцовой кости бобра запас прочности равен 94, нутрии - 142, ондатры - 180, водяной полевки - 200 и лемминга - 221.

Анализ морфологических особенностей строения скелета и биомеханических свойств костной ткани конечностей ондатры свидетельствует о сходных с другими грызунами (бобр, нутрия) адаптациях скелета к полуводному образу жизни. Вместе с тем скелетные элементы конечностей ондатры характеризуются относительно большей прочностью (кроме плечевой кости), чем у других исследованных полуводных и наземных грызунов (бобр, нутрия, водяная полевка, лемминг). Этим объясняется, очевидно, и больший запас прочности скелетных элементов у ондатры, для которой свойственна более высокая двигательная активность, чем у бобра и нутрии.

5. ТУЛОВИЩНАЯ МУСКУЛАТУРА

Из семейства хомяковых достаточно хорошо изучена анатомия мышечной системы некоторых видов хомяков (Howell, 1926; Rinker, 1954) и полевок (Tullberg, 1899). Результаты изучения мускулатуры и скелета европейской рыжей полевки представлены в виде рисунков в работе П.П. Гамбаряна (1981). Что касается изучения анатомии ондатры, то такие работы отсутствуют. Имеется лишь работа Д.Г. Эбла (ЕЫе, 1954, 1955), где наряду с описанием функции отдельных мышц и их комплексов в специальных таблицах приводятся краткие данные о местах фиксации отдельных мышц.

Наряду с изучением анатомии мышечной системы ондатры мы изучали особенности строения мышц у водяной полевки и норвежского лемминга как представителей близких в систематическом положении, но с различной средой обитания, и нутрии и бобра - далеких в систематическом положении, но со сходной средой обитания. Данные морфометрии представлены в табл. 28-30.

М. cutaneus trunci (cutaneus maximus, panniculus carnosus), подкожная мышца туловища, окутывает туловище и проксимальные звенья конечностей с медиальной и латеральной стороны. Подразделяется на латеральную (поверхностную) и латеровен- тральную (глубокую) порции. Сравнительно хорошо развита только латеровентраль- ная порция, которая начинается апоневрозом на гребне большого бугорка плечевой кости, сливаясь с апоневрозом поверхностной и глубокой грудных мышц. Мышечные волокна выходят из подмышечной области и расходятся веерообразно в дорсокау- дальном направлении, прикрывая собой дорсально М. latissimus dorsi, а вентрально - М. pectoralis profundus. В области позвоночного столба и боковой поверхности грудной клетки на уровне последних ребер мышечные волокна сливаются с волокнами поверхностной порции. Мышечные волокна ее тянутся вдоль боковой поверхности от головы до хвоста, прикрывая собой шею и пояса конечностей, они слабо развиты и на всем протяжении тесно срастаются с кожей. Сходное строение подкожной мышцы наблюдается у водяной полевки, лемминга и нутрии. Очень сильно подкожная мышца развита только у бобра.