7.1. ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ТУЛОВИЩА И КОНЕЧНОСТЕЙ

Материалом послужили два самца и три самки ондатры. Применены методы макро- микроскопического препарирования и гистологические методы окраски нервов по Вейгерт-Памои Крутуай.

Описание спинномозговых нервов осуществлено не по топографическому принципу, а с учетом их филогенетических отношений с иннервируемыми мышцами; нервы, иннервирующие мышцы вентрального происхождения, объединены в вентральную группу, а идущие к мышцам дорсального происхождения - в дорсальную группу нервов.

Спинномозговых нервов у ондатры 37 пар. Это шейные нервы (Ci-Ce), n.n. cervi- cales; грудные нервы (ТЬі-ТЬіз), п.п. thoracic; поясничные нервы (Li-L6), n.n. lumba- les; крестцовые нервы (S1-S4), п.п. sacrales; хвостовые нервы (Cci-Cce), п.п. coccygeus.

Каждый нерв, выйдя из межпозвоночного отверстия, дает четыре ветви: 1) г.г. ше- ningeus, ветвь мозговой оболочки; 2) r.r. communicantes, соединительные ветви к симпатическому стволу; 3) r.r. dorsales, дорсальные ветви и 4) r.r. ventrales, вентральные ветви.

Шейные нервы

Наиболее крупные дорсальные ветви шейных нервов отходят от Сі-Сз.

Дорсальная ветвь от Ci (n. occipitalis, затылочный нерв) выходит между затылочной костью и атлантом. Ствол нерва последовательно отдает ветви к прямой дорсальной большой и малой мышцам головы, к косой краниальной мышце головы. Наиболее мощная ветвь следует к полуостистой мышце головы, более слабый ствол направляется к длиннейшей мышце головы.

Дорсальная ветвь от Са выходит между атлантом и эпистрофеем и разветвляется на стволы, последовательно отходящие к полуостистой мышце головы, пластыревидной мышце, длиннейшей мышце головы и к косой каудальной мышце головы. Основной ствол нерва соединяется с Сэ и отдает крупную кожную ветвь n. occipitalis major, большой затылочный нерв, распределяющийся в коже затылочной области.

Дорсальная ветвь от Сэ также иннервирует кожу затылка, кроме того, от нее и от С2 следуют нервные стволы к передней межпоперечной мышце шеи.

Для ряда грызунов: Cavia porcellus, Mus musculus var. albus, Sciurus pergicus anomalus (Абашидзе, 1962) - дорсальные ветви от Ci-C3 не описаны. У крысы (Гамбарян, Дукельская, 1955) в качестве n. occipitalis выделяют только дорсальную ветвь от Сі. а

Рис. 73. Шейное и плечевое сплетение ондатры (полусхематично)

1 — ветвь от Сі, иннервирующая мышцы инфрагиоидной группы; 2 — ветврь к лопаточно-подъязычной мышце; 3 — малый затылочный нерв; 4 — кожный шейный нерв; 5 — ветвь к длинной мышце шеи; 6 — большой ушной нерв; 7 — ветвь от Сlt; к большому ушному нерву; 8 — ветви от С3 к трапециевидной и грудино-сосцевидной мышцам; 9 — ветвь к лестничным мышцам; 10 — надключичные нервы; И — дорсальный нерв лопатки; 12 — подключичный нерв; 13 — подлопаточный нерв; 14 — надлопаточный нерв; 15 — подмышечный нерв; 16 — мышечно-кожный нерв; 17 — грудные нервы; 18 — лучевой нерв; 19 — срединный нерв; 20 — локтевой нерв; 21 — медиальный кожный нерв плеча; 22 — медиальный кожный нерв предплечья; 23 — грудоспинной нерв; 24 — длинный грудной нерв; 25 — диафрагмальный нерв; 26 — межреберно-плечевой нерв; 27 — III и JV межреберные нервы

дорсальные ветви от С2 и Сэ не отмечены.

Вентральные ветви от С1-С4 образуют plexus cervicalis, шейное сплетение, особенностью которого является наличие только первичных стволов в виде петель, без вторичных.

Нервы, отходящие от сплетения, можно разделить на нервы вентральной группы и кожные п.п. cutanei.

1. Вентральная группа. Ветвь Сі, выходя между затылочной костью и атлантом (рис. 73, 2), следует поперек прямой дорсальной большой мышцы головы и иннервирует группу инфрагиоидных мышц: грудино-щитовидную, грудино-подъязычную, плече-подъязычную. Кроме того, ветвями этого нерва иннервируются прямая латеральная и длинная мышцы головы.

N. phrenicus, диафрагмальный нерв (см. рис. 73, 25', 74, 19), отходит от С4 и С5 и следует назад по нижнему отделу лестничных мышц, проникая в грудную полость. Здесь от его основного ствола отходят 3-4 ветви к околосердечной сумке. Правый диафрагмальный нерв идет более горизонтально, а левый - несколько дугообразно. В области корней легких к плевре направляются два-три плевральных ствола. Ветви правого и левого диафрагмальных нервов распределяются в диафрагме; каждый из них, подходя к мышце, распадается на три крупных ствола, иннервирующие соответствующие части этой мышцы.

Концевые ветви диафрагмальных стволов образуют нервные сплетения. Некоторые из них соединяются с межреберными нервами. Поскольку в состав ствола n. phrenicus, кроме двигательных, входят чувствительные ветви, то последние, проходя через диафрагму, образуют r.r. phrenicoabdominales, диафрагмально-брюшные ветви, заканчивающиеся в сплетениях вегетативной нервной системы: печеночном и верхнем желудочном.

От вентральной ветви Сі отходит короткая ветвь к длинной мышце шеи (см. рис.73,5), а от петли, связывающей вентральные ветви от Сі и С2, идет ствол к лопаточно-подъязычной мышце.

От Сэ также отходят два ствола (см. рис. 73, 8), которые, соединившись с n. accessorius добавочным нервом, проникают к мышцам висцерального происхождения: трапецевидной и грудино-ключично-сосцевидной.

И, наконец, от основания Сэ направляется ветвь к лестничной надреберной мышце и лестничной мышце первого ребра (см. рис. 73,9).

2) Кожные нервы, п. п. cutanei.

Вентральная ветвь от С2 формирует два крупных нерва: n. occipitalis minor, малый затылочный нерв, и п. cutaneus colli, кожный шейный нерв (см. рис. 73, 3, 4; 74, 2, 3). Первый может также образовываться путем слияния стволов от С2 и Сэ, область его иннервации - кожа выше ушной раковины. Второй на уровне грудино-ключичнососцевидной мышцы делится на два нервных ствола, распределяющихся в коже от нижней челюсти до ключицы.

Ветвь от Сэ формирует п. auricularis magnus, большой ушной нерв (см. рис. 73, 6; 74,4). В двух случаях в него вливалась ветвь от С4 (см. рис. 73, 7.). На уровне середины грудино-ключично-сосцевидной мышцы он делится на две ветви: г. ventralis и г. dorsalis, вентральную и дорсальную. Первая иннервирует кожу передней поверхнос-

тения

0. — общая схема; б — формирования стволов плечевого сплетения.
1. — ветвь от С,, иннервирующая мышцу, лежащую ниже подъязычной кости (лопаточно-подъязычную); 2 — малый затылочный нерв; 3 — кожный шейный нерв; 4 — большой ушной нерв; 5 — надключичные нервы; 6 — дорсальный нерв лопатки; 7 — подключичный нерв; 8 — надлопаточный нерв; 9 — подмышечный нерв; 10 — мышечно-кожный нерв; И — лучевой нерв; 12 — срединный нерв; 13 — локтевой нерв; 14 — медиальный кожный нерв плеча; 15 — медиальный кожный нерв предплечья; 16 — грудоспинной нерв; 17 — грудные нервы; 18 — длинный грудной нерв; 19 — диафрагмальный нерв; 20 — подлопаточный нерв.

I—III — первичные стволы: передний (I), средний (II), задний (III); IV—VI — вторичные стволы: передний (IV), средний (VI) и задний (V)

ти ушной раковины, вторая соответственно разветвляется в коже дорсальнеє последней.

Из Сз-Са формируются три ствола п.п. supraclavicularis, надключичных нервов: 1) medialis, медиальный; 2) intermedius, средний; 3) lateralis, латеральный. Первый иннервирует кожу ключичной области и грудины, второй распределяется в коже передней части грудной клетки и в дельтовидной области, а третий иннервирует кожу дорсальной поверхности дельтовидной области и кожу, покрывающую трапецевидную мышцу. Остальные шейные нервы ОТ Cs ДО Се входят в состав плечевого сплетения.

Плечевое сплетение, plexus brachialis, ондатры (см. рис. 73, 74, а, б) формируется соединением вентральных ветвей Се-Се И Thi, Tha, Cs имеет связь с С«. Наиболее мощный нерв сплетения - Cs. Плечевое сплетение происходит от трех первичных стволов: переднего, среднего и заднего. Передний образован из С5 и Се, средний - из С? и задний — из Се, Thi и ТЬг (см. рис. 74, а — I, И, III; 74, б - 1,2, 3). В состав первичного переднего ствола может входить и С4. Как у большинства млекопитающих, ось плечевого сплетения ондатры проходит через С,. Первичные стволы в дальнейшем делятся на вентральные и дорсальные ветви, образующие путем новых соединений друг с другом вторичные стволы сплетения. В литературе эти стволы часто называют латеральным, медиальным и задним в соответствии с их положением относительно подключичной артерии. В анатомии человека, равно как и первичные стволы, их обозначают как верхний, средний и нижний. Мы будем обозначать и первичные и вторичные стволы плечевого сплетения как передние, средние и задние, а дифференцированные нервные ветви могут быть производными как первичных (см. рис. 74, б; 76), так и вторичных стволов сплетения (см. рис. 74, б). Передний вторичный ствол формируется путем слияния вентральных ветвей переднего и среднего первичных стволов (см. рис. 74, а - IV, б - 5); задний представлен вентральной ветвью заднего первичного ствола (см. рис. 74, а - V, б - 7), а средний образуется слиянием дорсальных ветвей трех первичных стволов (см. рис. 74, а - VI, б - 6). Характерной чертой вторичных стволов сплетения является то, что передний и задний образованы вентральными волокнами и иннервируют мускулы соответствующего происхождения, а средний - дорсальными волокнами, направляющимися к мускулатуре дорсального происхождения.

Нервы, отходящие от сплетения

Помимо нервов, образующих сплетения и отходящих от его первичных и вторичных стволов, существуют нервы, которые отходят к мускулам до того, как они достигают сплетения (Detwiler, 1922) и фактически не участвуют в его образовании. У ондатры они образуют две группы: одна иннервирует мышцы аутохтонного происхождения, которые (кроме межпоперечного мускула) являются дериватами первичной вентральной мускулатуры; вторая иннервирует мышцы, первично возникшие на туловище, но в процессе филогенеза переместившиеся на конечности, т.е. трункофугальные. Поэтому иннервирующие их нервы сохранили четкую сегментарность, отходя непосредственно от спинномозговых нервов.

К дорсальной группе нервов, иннервирующих аутохтонную мускулатуру, относятся ветви от Cs-Ст, которые сразу же после выхода из межпозвоночных отверстий направляются к передней межпоперечной мышце шеи.

Вентральная группа включает нервы, которые идут непосредственно от спинномозговых нервов (Cs, Сб, С?) К длинной мышце шеи и к лестничной надреберной мышце, а от Сб-Св - к лестничной мышце первого ребра1.

К нервам, иннервирующим трункофугальную мускулатуру, относятся два дорсальных и один вентральный нервы.

Дорсальная группа, dorsalis group. N. dorsalis scapula, дорсальный нерв лопатки (см. рис. 73, 9; 74, а - б), образуется из ветвей С4, С5, которые отходят непосредственно от спинномозговых нервов. Соединяясь, эти ветви формируют один ствол, который направляется несколько назад и дорсально и, предварительно разветвившись на три ветви, вступает в ромбовидную мышцу. У крысы (Гамбарян, Дукельская, 1955) этот нерв отходит от Cs, Се и иннервирует ромбовидную и вентральную зубчатую мышцы.

'Хотя, строго говоря, лестничные мышцы имеют латеровентральное происхождение.

N. thoracicus longus, длинный грудной нерв (см. рис. 73, 10; 74, 18) отходит от С6, С7 двумя ветвями, соединяющимися на уровне первого ребра в один ствол. Последний тянется вдоль латеральной поверхности вентральной зубчатой мышцы и, распадаясь на 3-5 стволов, вступает в нее. Отдельная ветвь этого нерва от С5 направляется назад, проходя дорсальнеє всех других ветвей Plexus brachialis, и внедряется в шейную часть вентральной зубчатой мышцы.

Вентральная группа, ventralis group.

N. subclavius, подключичный нерв (см. рис. 73, 8; 74, а, 7), формируется из С5 и до внедрения в одноименную мышцу тянется латерально от лестничных мышц. Гамбарян, Дукельская (1955) и Абашидзе (1963) этот нерв вообще не указывают.

Нервы, отходящие непосредственно от сплетения

Дорсальная часть этих нервов иннервирует экстензорную, а вентральная - флексор- ную мускулатуру пояса передней конечности и ее плече-предплечной части.