6. 4. 7. Развитие биосферы

Еще в 40-х гг. нашего столетия имелись свидетельства следов жизни лишь в возрасте чуть более 1 млрд лет. Однако В. И. Вернадский утверждал, что в течение всей геологической истории планеты на Земле не было азойного, т.

Первостепенный интерес в отложениях древнейшего докембрия вызывают углеродистые соединения как самые ранние следы живого. Известно, что в южной Африке в породах водно-осадочного происхождения был открыт такой биополимер, как спорополленин, являющийся непременной составной частью оболочек современных и древних растительных микроорганизмов. Возраст пород, содержавших эту находку, составлял 3,5 млрд лет. В Гренландии в породах возраста 3,76 млрд лет были открыты производные углерода некарбонатной природы. Эти данные свидетельствуют, что около 4 млрд лет назад уже существовали на Земле фотосинтезирующие организмы, усваивающие неорганические вешества, - автотрофы. По-видимому, еще ранее могли возникнуть первичные гетеротрофы, питающиеся органическими веществами абиогенного происхождения. Следовательно, уже в раннем архее (рис. 6.9) шло одновременное развитие различных организмов, еще не имевших обособленного клеточного ядра, но обладавших достаточно развитой системой обмена веществ. Энергетика этих организмов пока еще опиралась на медленные процессы брожения. Таким образом, палеонтологические данные свидетельствуют о том, что к началу архея, т. е. к началу геологической истории земной коры, жизнь прошла уже сложнейший путь от “палеонтологических молекул" к самовоспроизводяшимся системам, завершила, по-видимому, фундаментальную часть отбора строительного биологического материала — аминокислот и азотистых оснований - и привела к возникновению наипростейших организмов.

Таким образом, мысль Вернадского, что биосфера геологически вечна, экспериментально подтверждается. Уже на самых ранних стадиях геологической истории, т. е. 3,8 млрд лет назад, существовали не только микроскопические нити и шарики, но и другие группы микроорганизмов, объединенные в сообщества “разделением труда” в биогеохимических циклах. Вне этих циклов любая группа была обречена на гибель.

Как полагает Б. С. Соколов, архебактерии и синезеленые, первенцы жизни на Земле, эволюционировали независимо, т. е. на заре эволюции жизни существовал не классический единственный филогенетический “ствол”, а сразу два. Значительно позже к ним прибавился и третий, столь же независимый. - грибы. Единство этих групп состоит, видимо, лишь в универсальности их биохимической субстанции.

Разнообразие организмов заметно увеличилось в начале следующего докембрийского этапа — протерозоя, нижнюю границу которого относят примерно к 2,5 млрд лет назад. Этот громадный период делится на два мегахрона - нижний и средний протерозой (афебий)

Рис. 6.9. Схема развития органическою мира (по: Соколок, 1986)

и верхний протерозой (рифей). Уже в афебии огромного масштаба достигла деятельность ферробактерий, результатом “работы'’ которых являются железные руды Кривого Рога на Украине, Канады. Австралии, южной Африки, и синезеленых, благодаря которым образовались карбонатные толщи, сложенные строматолитами и микрофитолитами.

Свободный кислород проник из гидросферы в атмосферу не ранее 2,3 млрдлет назад. Началу проникновения кислорода в атмосферу предшествовала эпоха наиболее древних в докембрии гуронских оледенений. Обогащение атмосферы кислородом подготовило новые процессы в развитии жизни. Время существования богатой кислородом среды занимает всего 15% геологической истории Земли.

Около 1,9 млрд лет назад в южной части Онтарио сложилась так называемая Ганфлинская биота. Ее обнаружение - одна из наиболее выдающихся палеонтологических находок последнего времени. По- мимо строматолитов здесь выявлены десятки “родов” фитопланктонных организмов шарообразной, звездчатой и нитчатой форм со следами перегородок и колониальными “поселениями”. Жизнь того времени была обильно представлена синезелеными водорослями и бактериями, особенно ферробактериями.

Рифей характеризуется грандиозным распространением разнообразных породообразующих строматолитов и микрофитолитов. Однако этот мегахрон значительно более важен тем. что в нем произошло возникновение эукариот (организмов, содержащих ядро, окруженное мембраной). Точная датировка этого фундаментального скачка в эволюционном процессе пока не сделана, но известно, что в доломитах Калифорнии возрастом около 1,35 млрдлет были найдены зеленые одноклеточные простейшие и слоевищные эукариотные водоросли. Одна из богатейших флор того времени (около 1 млрд лет назад) процветала в Сибири. Там прекрасно сохранились одноклеточные водоросли с резко обособленным внутренним телом, сходным с ядром, и различными стадиями простого клеточного деления, многочисленные цепочечные агрегаты таких клеток и массовые скопления нитчатых водорослей. Здесь же Б. С. Соколовым открыты древнейшие оболочечные формы грибов, также содержавших четкое темное внутреннее тело (В. И. Вернадский и современность, 1986).

В поздней рифейской микрофлоре в центральной Австралии профессору Дж. Шоп фу удалось впервые рассмотреть деление клеток с явлениями митоза и даже мейоза, т. е. деление с образованием половых клеток. Следовательно, произошел новый; эволюционный скачок - возникновение полового процесса.

В отложениях верхнего рифея на Сибирской платформе в бассейне Енисея находят сейчас массу подтверждений четкого и последовательного простого деления, почти не отличающегося оттого, которое наблюдается у современного фитопланктона.

Таким образом, на протяжении рассмотренных 2,5 млрд лет палеонтологическими находками документирован медленный прогресс основных стволов одноклеточных организмов - различных бактерий, грибов и водорослей.

Происхождение многоклеточных организмов по-прежнему остается неразрешенной проблемой. Из множества гипотез об образовании многоклеточных животных организмов упомянем лишь гипотезу, связывающую этот процесс с древнейшими жгутиконосцами. Эти простейшие животные (эукариоты) известны своей тенденцией образовывать элементарные слияния нескольких клеток еще, как отмечают, без “разделения труда” меж ними. Что касается растительных организмов, то здесь имеется несколько большая ясность, поскольку известно, что в середине рифея уже существовали водоросли со свободным слоевищем.

Относительно крупные органические формы появились не ранее 1,35 млрд лет назад на границе раннего и среднего рифея. В более близкое время возникли организмы на грунте и в грунте водоемов. Содержание свободного кислорода в атмосфере рифея, безусловно, достигло достаточно высокого уровня, так как только переход к кислородному дыханию мог обеспечить энергетический импульс в развитии жизнеобеспечивающих систем многоклеточных организмов. Это был новый скачок в эволюции биосферы, получивший название эффекта Пастера - переход от брожения к окислению, которое стало возможным при достижении кислородом концентрации, соответствующей примерно 0,01 современного уровня. Следовательно, точку Пастера мы относим к верхнему рифею (1 млрд лет назад).

Таким образом, вархее и большей части протерозоя доминировали микробные сообщества. Ныне эти микроорганизмы обитают в широких температурных и радиационных пределах, легко приспосабливаются к разнообразным химически агрессивным средам и процве- таюттам, где никто другой существовать не может (гидротермальные источники, концентрированные рассолы пересыхающих озер, ядер- ные реакторы и полигоны).

Все организмы, способные жить при температуре выше 62°С, - это прокариоты. Среди них только хемоавтотрофы и хемогетеротро- фы выдерживаюттемпературу выше 74°С. Не так давно открыта группа архебактерий, среди которых есть хемолитотрофы, существующие при 110°С. Но и в холодных пересоленных водах антарктических озер подо льдом успешно развиваются бактерии. Такая широкая адаптация бактерий к экстремальным средам связана с их способностями к направленной мутации, а также с латеральным транспортом полезных генов от других бактерий. Прокариоты могут резко снижать скорость обмена, образуя споры, высыхая, уменьшая размеры. По-ви- димому, многие основные функции прокариот окончательно сформирован ись в тех условиях среды. которые были характерны для Земли эпохи архея и части протерозоя (Федонкин, 1991).

Микробиологи и палеонтологи все больше склоняются к тому, что цианобактерии (синезеленые) почти не изменились с той поры, когда на Земле появилась жидкая вода. Возможно, их биохимические свойства тогда были значительно шире, однако за 3 млрд лет они, сильно преобразив среду обитания и биосферу в целом и подготовив ее для более сложных организмов с эффективной энергетикой, сами изменились мало и остались в основном в средах и ландшафтах, напоминающих далекий докембрий.

Предполагается, что в значительной части докембрия на Земле преобладал один тип ландшафта — амфибиальный, в котором мелководные бассейны с бактериальными матами на дне занимали целые континенты. Увидев такой ландшафт сегодня на Сиваше или на каком-либо рукотворном море в пору цветения синезеленых водорослей, ясно понимаешь, что кроме них сюда мало кто вписывается. Нет там места и для человека (Федонкин. 1991).

Палеонтологи, работавшие со скелетным материалом, утверждали, что в кембрии произошел “популяционный взрыв” водных животных, за которым последовало завоевание органическим миром суши. Ачтоже было до этого “взрыва”? Кембрию предшествовал вендский период. Это было время потепления, наступившее после Лапландского оледенения, характеризовавшееся обилием мелководных теплых обширных заливов и лагун.

В этот период эволюция приобретает совершенно иной темп. В венде начинается быстрое образование новых линий, приведших к формированию новых типов беспозвоночных с десятком их классов. Однако животный мир венда, подчеркивал Б. С. Соколов, — это результат скачка от планктонных микроорганизмов к планктонным же, а затем бентосным многоклеточным, произошедшего существенно ранее. Отсутствие находок довендского периода, по-видимому, связано с трудностью сохранения в ископаемом состоянии желеобразных тел, например кишечнополостных или губок.

Согласно Н. А. Федонкину (Красилов, Кириллова, 1996) и другим исследователям, разрабатывающим проблему появления первых многоклеточных организмов, экосистемы, контролируемые цианобактериями и занимающие йыне весьма ограниченные пространства, периодически имели глобальное распространение на протяжении докембрия, т. е. большей части истории Земли. Агрессивность среды этих экосистем вряд ли способствовала зарождению в них животной жизни; ее, вероятно, нужно искать там, где прокариоты не могли играть доминирующую роль.

Такими местами могли быть холодноводные морские бассейны высоких широт: подавляющее большинство местонахождений вендских многоклеточных животных открыто именно в этих бассейнах, вне карбонатного пояса планеты, который был занят цианобактериальными сообществами. Современные холодноводные бассейны и вендские палеобассейны имеют много обших черт. Эго и обильная жизнь в море (по сравнению с сушей), и высокая биомасса бентоса, и преобладание мягкотелых форм, и доминирование прикрепленных форм, и крупные размеры тела, и низкое разнообразие биоты, и уникально короткие трофические цепи, и высокая доля кишечнополостных среди хищников, и незначительная роль бактерий, и наконец, низкая скорость биологической деструкции.

Что же касается тепловодных биотопов низких широт, то в них эукариоты, в том числе и многоклеточные животные, могли проникнуть после глобального похолодания в конце неопротерозоя, когда цианобактериальные экосистемы уже пришли в упадок.

Впервые обитатели вендского периода были найдены в кварцитах южной Австралии в составе знаменитой Эдиакарской фауны, названной так по месту первых находок. Кроме Австралии, отпечатки вендских многоклеточных открывают почти каждый год в течение последнего двадцатилетия у нас в России на Зимнем Берегу Белого моря.

В стремительном ритме эволюции большую роль сыграло появление и завоевание жизнью совершенно новых экологических ниш — дна шельфовых морей, заселенного растительностью, а также возникновение новых пищевых связей и систем питания. Эффект ‘'популяционного взрываскелетных беспозвоночных в начале кембрия имеет, скорее всего, экологическое и биохимическое объяснение. Продолжающееся накопление кислорода в атмосфере и заметное увеличение свободного кислорода в придонной зоне, а также изменившиеся физические условия жизни в послеледниковых венд-кембрийс- ких бассейнах легко достигли той точки, при которой покровные протеиновые оболочки оказались способными к минерализации в совершенно независимых филогенетических ветвях. Отбор закрепил это физиологическое явление, так как организмы, защищенные твердыми покровами, обладали повышенной выживаемостью в условиях быстро заселявшегося шельфа. Как отметил известный голландский геолог М. Руттен (1973 г.), бурный “взрыв формообразования” в начале кембрия, о котором написано во всех учебниках, в действительности представляет собой лишь “взрыв” сохранившихся остатков.

Дальнейшее развитие жизни продолжалось в ордовике, названном так по имени кельтского племени, обитавшего некогда в районе нахождения ископаемых остатков. В ордовике появились морские ежи, которые добавились к уже существовавшим морским лилиям, звездам и голотуриям. Появились головоногие моллюски и мшанки. Однако важнейшее событие ордовика — возникновение панцирных рыб, первых представителей позвоночных животных.

Главное событие силура, также названного по имени кельтского племени. — массовое завоевание суши растениями, первыми из которых были псилофиты. Выход растений на сушу представлял собой настоящую революцию в развитии биосферы. Открылись новые возможности развития. В силурийских морях появились огромные ракоскорпионы, достигающие 3 м, которые, вероятно, начали теснить плеченогихи трилобитов.

В следующем, девонском периоде (ископаемые остатки найдены в Девоншире, южная Англия) продолжалось развитие наземной растительности. Появились папоротники, хвощи, семенные папоротники, необычайное развитие получили рыбы, обеспечившие возникновение предков всех современных форм рыб. Вследствие развития наземной растительности и образования почвы появились предпосылки выхода на сушу и животных. В ископаемых остатках этого периода уже встречаются скорпионы, клеши, насекомые. Вслед за ними началось формирование наземных позвоночных, использующих членистоногих в качестве пиши. В докембрии, когда на суше еще не было высших растений, почва подвергалась сильной эрозии. Это приводило к выровненности рельефа, отсутствию постоянных водотоков, плоским чашам водоемов, не имевших четкой береговой линии. Многие водоемы были солоноватыми и гипергалинными, а первичная форма экосистем представляла собой донные и плавающие маты. Вышедшие на сушу растения защитили ее от эрозии и стабилизировали водоемы (Пономаренко. Цит. по: Красилов, Кириллова, 1996).

Карбон, получивший название от мощных отложений каменного угля (лаг. carbon - уголь), был периодом исключительного расцвета растительной жизни. Чередующиеся наступления и отступления моря способствовали, с одной стороны, захоронению огромных масс растений, с другой - образованию болот, зарастающих богатой растительностью. Появились огромные хвощи, папоротники, древовидные плауны достигали 30 м. Началось развитие хвойных. Возможно, что пышному развитию растительности в карбоне благоприятствовала активизация вулканической деятельности - атмосфера обогащалась углекислым газом и некоторыми минеральными элементами. В морях карбона развелась масса фораминифер - одноклеточных животных, имеющих раковину. Процветали плеченогие, разнообразные иглокожие, кораллы, моллюски. Трилобиты и панцирные рыбы начали сходить со сцены. В биосфере карбона некоторые амфибии приобрели способность размножаться вне воды, появились первые пресмыкающиеся. Возросло многообразие насекомых, начавших завоевывать воздушную среду. Разнообразие наземной фауны дополнили стрекозы, жуки, тараканы.

Недалеко от Перми обнаружены первые ископаемые остатки следующего периода, названного пермским. Для него были характерны резкие контрасты климата и усиление тектонической деятельности. На севере образовались пустыни, на юге распространились ледники. Резкие перемены в климате и рельефе отразились на развитии жизни: вымерли трилобиты, началось развитие головоногих моллюсков - аммонитов, сформировались новые формы пресмыкающихся, часть из которых приобрела отдельные особенности млекопитающих.

Перестройка флоры и фауны, вызванная переменами в абиотических условиях, происходила в истории жизни неоднократно. Пока среда относительно стабильна, все существующие виды приспособлены к ней примерно в равной степени. Это неизбежное следствие естественного отбора, отметающего все неприспособленное. При существенных изменениях условий среды обнаруживается неравноценность видов в их отношении к новым факторам. В лаборатории М. М. Камшилова, например, было показано, что розовые дрожжи сильно различаются по чувствительности к коротковолновому ультрафиолетовому облучению. Наиболее устойчивые превосходили самые чувствительные к этому фактору почти в 300 раз. В этой же лаборатории изучалась чувствительность к фенолу 64 видов насекомых и паукообразных, а также личинок ручейников и поденок. Самыми устойчивыми оказались клеши, жуки и их личинки. Среди водорослей наиболее устойчивы к фенолу зеленые протококковые водоросли. Эти материалы, как отмечал Камшилов (1979), показывают, что при каждом изменении внешних условий неизбежна переоценка ценностей: вымирание одних видов, выживание и развитие других.

Пермь — последний период палеозоя. За ним начался триас, названный по цифре “3” — числу отложений, найденных поверх пермских в южной Германии. С триаса начинается эра средней жизни, или мезозой, известный как период наиболее равномерного распределения тепла на земном шаре за всю историю фанерозоя. Для триаса характерно относительное спокойствие земной коры. Наиболее яркая его черта - буквально взрывное развитие пресмыкающихся. Это время динозавров, гаттерий, черепах, крокодилов, ихтиозавров и других рептилий. В конце триаса появились первые настоящие млекопитающие.

Следующий период • - юра, названный по имени Юрских гор на границе Франции и Швейцарии. Он отличался относительно мягким климатом. В это время началось развитие покрытосеменных растений. Как писал академик В. Л. Комаров (1943 г.), семя как совершенный орган зародышевой жизни, как возможность развивать и сохранять зародыши от климатических влияний позволило им проникать в глубь материковых пространств.

В течение юры пресмыкающиеся освоили все ниши жизни — море, сушу, воздух. Появились первые птицы, большого прогресса достигли насекомые.

Эпоха мела характеризуется мощными меловыми отложениями, образовавшимися из известковых водорослей, осколков раковин моллюсков и глобигерин. Покрытосеменные растения по своему облику приблизились к современным. Для мела характерно доминирование низкоспециализированных всеядных зверей. Продолжительный дефицит крупных хищников восполняли крупные наземные крокодилы, а также многочисленные крупные бегающие птицы. В морях процветали костистые рыбы, акулы и морские рептилии — ихтиозавры. Однако в конце мела произошли коренные преобразования органического мира. Вымерли многие группы высших растений, в морях исчезли аммониты, вымерли все динозавры, летающие ящеры и многие водные пресмыкающиеся. Вымирание динозавровсчитается наиболее драматическим событием мела. Продолжавшееся около 150 млн лет господство этой удивительной по разнообразию форм и размеров группы окончилось. На сиену жизни стали выходить находившиеся на ее задворках млекопитающие. Произошла очередная перестройка биосферы.

“Экологическая катастрофа ' на границе мезозоя и кайнозоя означала переход от доминирования живых существе переменной температурой тела к теплокровным, у которых в нормальном состоянии организма температура держится вблизи свойственного каждому виду какого-то постоянного значения. В изменившейся экологической ситуации мышь оказалась эволюционно устойчивее динозавра. Для этого потребовались гигантские по удельному вкладу в баланс энергии ее “отчисления” (95%) на сохранение неизменными обретенных в эволюции быстро протекающих процессов метаболизма, постоям ной температуры тела (Шварц, 1976). В возникших новых ценозах, биологических сообществах биомасса растений в десятки, сотни и иногда тысячи раз превышала биомассу животных, а коэффициент эффективности сообщества не превышал 2-3%. хотя скорость трансформации вещества и энергии повысилась в десятки раз. По расчетам академика С. С. Шварца, в древних докатастрофических сообществах масса растений лишь в 4-5 раз превышала биомассу животных и не менее 15% продукции нижних уровней цепей питания переходило в верхние.

Изменение соотношения компонентов биомассы планеты — результат многократно возросших скоростей энергообмена у гомойо- термных животных. Чтобы обеспечить переработку животными растительной пищи, ее поток должен был стать достаточно мощным. Таким образом, если древние растительно-животные сообщества создали процессами своей жизнедеятельности мощные запасы каменных углей, то высшие животные, насекомые и “прогрессивные” растения стали создателями современных почв (Сороко, 1991).

Эра новой жизни — кайнозой начинается третичным периодом (палеоген, неоген). В результате геологических преобразований строение поверхности земли приблизилось к современному. Образовалось Тихоокеанское кольцо вулканов. В морях появились китообразные и ластоногие. На суше продолжалось развитие лиственных деревьев, появились злаки. Усилилось формообразование у млекопитающих.

Для четвертичного периода, или антропогена, характерны два важных события: крупное оледенение в Северном полушарии и появление на арене жизни человека. В течение этого периода сформировалась современная структура биосферы.

Согласно современным представлениям, естественное развитие биоценозов и биосферы в целом направлено на повышение эффск- тивности экосистем , которое достигается за счетусложнения их структуры, специализации видов и роста биологического разнообразия. Эволюция организмов идет по пути взаимного приспособления, ослабления конкуренции, увеличения индивидуальной изменчивости, роли индивида и носит согласованный характер.

Однако этот процесс периодически нарушается кризисными явлениями, вызванными изменением параметров вращения Земли и другими воздействиями планетарного масштаба. Периодичность биосферных кризисов совпадает с галактическими, солнечными и орбитальными циклами, длительность которых составляет от 400 лет до 180 млн лет. В критический период сокращается биологическое разнообразие; развитие сообществ задерживается на ранних или промежуточных стадиях; возрастает конкурентная борьба; теряется значение индивидуального своеобразия.

Фиксируемая цикличность в эволюции биоты включает различные периоды: макроциклы охватывают эпохи, мезоциклы — века, микроциклы - зональные фазы. Периоды зрелости экосистемы, когда количество таксонов растет и структура сообществ усложняется, приходятся на заключительные этапы эпох. В фанерозое, например, это поздний триас, поздняя юра, поздний мел. Наиболее крупные биотические кризисы совпадают с глобальными вымираниями в конце перми, триаса и мела. Как показано для мезозойской биоты, периодичность различных состояний удовлетворительно коррелирует с флюктуациями климата на планете.

Завершая обзор эволюции биосферы, от архея до современной биосферы, подведем некоторые итоги. Начиная с древнейших времен и до нашего времени происходило постоянное усложнение биоты. Оно выражалось в двух основ- гтых процессах - увеличении разнообразия живых существ и усложнении их организации. В течение геологического времени происходило увеличение биомассы живых организмов. Жизнь, зародившись первоначально в море, охватила затем сушу, воздух, проникла в глубины океанов. В ходе жизнедеятельности организмов происходили преобразования неживой части биосферы. В атмосфере появился свободный кислород и возник озоновый экран. Извлеченная из воздуха и воды углекислота законсервировалась в залежах каменного угля и в отложениях карбоната кальция. Некоторые вещества (залежи известняка. каменного угля, железных, марганцевых и медных руд) на длительное время выключились из биотического круговорота, т. е. вышли из состава активной биосферы. Живые существа, выделяя углекислоту, другие минеральные и органические кислоты, активно участвовали в процессах выветри- ваиия горных пород, способствовали выравниванию лика Земли и миграции химических элементов. В развитии жизни наблюдалась большая неравномерность. С архейских времен живут на Земле синезеленые водоросли и бактерии, морфологически мало изменившиеся. В других же линиях жизни произошли колоссальные изменения. Один из самых молодых видов биосферы - человек. Наряду с появлением и развитием одних форм по разным причинам происходило вымирание других. Биосфера в целом исключительно устойчива. В истории Земли происходили весьма серьезные преобразования: жаркий климат уступал место похолоданию, сопровождавшемуся оледенением огромных пространств, тектоническая деятельность приводила к мощным горообразовательным процессам, к изменению в составе атмосферы; трансгрессии моря вызывали затопления огромных пространств суши, регрессии обнажали морское дно; перемещение материков то объединяло, то разъединяло континенты и водные бассейны. В результате деятельности микроорганизмов коренным образом изменился состав атмосферы. Несмотря на все эти изменения планетарного масштаба, жизнь на Земле продолжала существовать и развиваться.

Общий вывод, вытекающий из анализа развития жизни на Земле, сделанный Камшиловым (1979), таков: суммарная жизнедеятельность развивающихся видов организмов определяет особенности биосферы, которые, в свою очередь, обусловливают возможности выживания и направления эволюционных преобразований отдельных видов.