ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Эмбриональное, или зародышевое, развитие рабочей пчелы, матки, трутня включает все изменения, происходящие под оболочкой яйца, в результате которых из одноклеточного яйца формируется многоклеточное существо — личинка (рис.

2. й день яйцо принимает наклонное положение, а на 3-й день — оно ложится на дно ячейки. В свободном расширенном конце яйца находится крошечное отверстие, через которое из семяприемника матки во время прохождения яйца по яйцеводу проникают спермии. Это отверстие называется микропиле. В другое время микропиле бывает непроницаемым как для бактерий, так и для вирусов. В яйце есть передний и задний концы. В свободном переднем конце яйца развивается голова личинки.

Яйцо медоносных пчел представляет собой билатерально-симметричную клетку с двумя оболочками: плотной наружной - хорионом, образовавшейся за счет отмерших клеток фолликулярного эпителия, и тонкой внутренней — желточной. Внутренняя часть яйца, ограниченная оболочками, представлена ядром и цитоплазмой. Значительная часть цитоплазмы занята желтком, представляющим собой запас питательных веществ, необходимых для питания и развития зародыша.

Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра. Дочерние ядра, образующиеся в результате деления, сначала беспорядочно располагаются внутри желтка, а затем передвигаются с небольшими участками цитоплазмы к периферии яйца и образуют сплошной слой кдеток — бластодерму, который выстилает изнутри всю оболочку яйца. На выпуклой стороне яйца клетки бластодермы начинают расти и размножаться быстрее, чем клетки вогнутой стороны.

В дальнейшем зародышевая полоска увеличивается в размерах. Размножение клеток бластодермы приводит к впячиванию средней части зародышевой полоски (процесс гаструляции), которая опускается глубже внутрь яйца и отделяется от бластодермы. В процессе гаструляции образуется сначала продольный желобок на поверхности зародышевой полоски, а затем наружные края желобка начинают расти навстречу друг другу. В результате будущий второй зародышевый слой впячивается внутрь зародышевой полоски. Когда края желобка смыкаются, то образуется наружный слой (эктодерма). Под ним располагается внутренний слой (мезодерма). На концах мезодермального слоя появляются впячи- вания, состоящие из групп клеток, образующих третий зародышевый слой (энтодерму). Начинают появляться зачатки отдельных органов. Их развитие и дифференциация продолжаются до вылупления личинки из ячейки.

Из эктодермы образуются стенка тела, передняя и задняя кишка, трахейная и нервная системы и многие железы; из энтодермы — зачатки жала, крыльев и конечностей, концевые участки половых путей, нервная система и органы чувств; из мезодермы — мышцы, жировое тело, половые железы.

Вполне сформировавшийся зародыш, превратившийся, по существу, в личинку, заполняет все яйцо. Она начинает интенсивно двигаться, набирать воздух в трахеи, заглатывать амниотическую жидкость, благодаря чему увеличивает объем своего тела. Личинка освобождается от зародышевых оболочек, разрывает хорион (вторичную оболочку яйца, сформированную путем преобразования фолликулярных клеток эпителия) и вылупляется, т. е. выходит наружу. Обычно эмбриональное развитие медоносных пчел продолжается примерно 3 суток. Изменения в температурном режиме могут увеличить или сократить период эмбрионального развития.

После выхода личинки из яйца начинается постэмбриональное развитие, которое сопровождается метаморфозом (превращением).

Метаморфоз представляет собой глубокие преобразования« строении организма, в результате которых личинка превращается во взрослое насекомое. В зависимости от характера постэмбрионального развития у насекомых различают два типа метаморфоза:

неполный (гемиметаболия), когда развитие насекомого характеризуется прохождением только трех стадий — яйца, личинки и взрослой фазы (имаго);

полный (голометаболия), когда переход личинки во взрослую форму осуществляется на промежуточной стадии — куколочной.

При неполном превращении образ жизни ранних стадий и имаго сходен. Личинка при этом типе развития похожа на взрослое насекомое и подобно ему имеет сложные глаза, ротовые органы, а затем и хорошо видимые снаружи зачатки крыльев. Зачатки крыльев с каждой следующей линькой увеличиваются в размерах и в последнем предимагинальном возрасте могут уже покрывать несколько сегментов брюшка. У насекомого последнего предимагинального возраста происходит полное развитие имагинальных структур, и взрослая особь появляется в результате последней линьки полностью сформированной. Неполное превращение характерно для прямокрылых, клопов, , равнокрылых И др.

При полном метаморфозе весь цикл развития характеризуется прохождением стадий яйца, личинки, предкуколки, куколки и имаго (табл.

3. Продолжительность стадий развития особей пчелиной семьи, дней

Эта форма превращения характерна для жесткокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых, двукрылых и ряда других насекомых. В этом случае червеобразные личинки внешне не сходны со взрослой особью. Личинки не имеют фасеточных глаз, видимых зачатков крыльев, и часто у них иной тип ротовых частей, чем у взрослых особей.

Переход личинки во взрослую особь осуществляется на стадии куколки. Это непитающаяся стадия, во время которой из тканей, принадлежа-

щих более ранним стадиям, формируются имагинальные структуры. У большинства насекомых эта стадия неподвижна. Куколка не реагирует на внешние раздражители и облачена толстым покровом. В конце этой стадии лопается оболочка и появляется взрослое насекомое.

У. насекомых регуляция метаморфоза осуществляется гормонами, вырабатываемыми эндокринными железами (железами внутренней секреции). В настоящее время известны три гормона метаморфоза, контролирующие постэмбриональное развитие: ювенильный, гормон линьки (личиночный), активационный. Ювенильный гормон образуется и накапливается в прилежащих телах, которые представляют собой два небольших клеточных образования, лежащих позади мозга с боков пищевода.

Если у молодой личинки удалить прилежащие тела, то за ближайшей линькой последует окукливание, несмотря на то что в нормальном состоянии ей предстояло бы проделать еще несколько линек. Этот гормон обусловливает рост личинок, контролирует развитие ряда органов и процессов. Например, жировое тело не растет и не функционирует в отсутствие этого гормона.

Гормон линьки, или экдизон, образуется в проторакальных железах[1], которые находятся в переднегруди личинки над первым нервным ганглием рядом с первым дыхальцем. Он синтезируется в организме насекомого из. холестерина. Гормон вызывает процесс линьки и, таким образом, косвенно регулирует рост и образование структур. Введение этого гормона насекомым вызывает образование вздутий на гигантских хромосомах.

Активационный гормон образуется в специальных нейросекреторных клетках, которые расположены в передней спинной части надглоточного ганглия. Эти железы лучше развиты у рабочих пчел, менее — у маток и еще менее — у трутней. Активизационный гормон влияет на возобновление активности насекомых после каждой линьки и стимулирует образование двух других гормонов — экдизона и ювенильного.

Медоносная пчела относится к насекомым с полным превращением (рис. 33).

Стадия личинки. Характеризуется интенсивным питанием и ростом. Стадия личинки рабочей пчелы длится 6 дней, матки — 5, трутня — 7. В первые дни личинки медоносных пчел получают так много корма, что плавают на его поверхности. Основу корма составляет секрет гипофарин-

Сутки

Рис. 33. Стадии развития пчелы

геальных желез пчел-кормилиц — полупрозрачная жидкость белого цвета. Молочко, секретируемое железами пчел-кормилиц, отличается высокими питательными свойствами. В нем содержатся углеводы, белки, жиры, минеральные вещества, витамины группы В. Перед тем как дать личинке корм, рабочая пчела, опустив голову в ячейку, многократно раскрывает и смыкает верхние челюсти. Затем прикасается челюстями к донышку ячейки и выделяет жидкий корм. Другие пчелы-кормилицы таким же образом добавляют следующие порции молочка в ячейку с личинкой. На всю личиночную стадию приходится около 10 тыс.

Корм молодых личинок и личинок старшего возраста неодинаков. Во второй период жизни личинка рабочей пчелы начинает получать кашицу - смесь, которую готовят пчелы-кормилицы из меда и пыльцы.

В период личиночной стадии линейные размеры личинки рабочей пчелы увеличиваются более чем в 10 раз. Так, длина только что вылупившейся личинки составляет 1,6 мм, 1-суточной — 2,6, 2-суточной — 6, а к концу личиночной стадии — 17 мм (она почти полностью занимает донышко ячейки). Длина личинки матки к концу стадии достигает 26,5 мм.

Интенсивное питание обеспечивает личинкам значительное возрастание массы тела. Вылупившаяся личинка весит около 0,1 мг. За первые

2. суток масса личинки рабочей пчелы увеличивается в 45 раз, а масса личинки трутня — в 85 раз. К концу стадии масса личинки рабочих особей увеличивается в 1565 раз, а маточных - в 2926 раз.

В процессе роста личинки периодически линяют. При зтом происходит образование новой кутикулы. За время личиночной стадии происходит пять линек: первая — через 12—18 ч после выхода из яйца; вторая — через 36; третья — через 60; четвертая — через 78—89; пятая — через 144 ч. Процесс линьки продолжается около 30 мин и регулируется гормоном линьки — экдизоном.

По внешнему виду личинка резко отличается от взрослой пчелы (рис. 34). Она имеет червеобразную форму, мягкие покровы беловатого цвета. Тело ее состоит из головы, членистого туловища и анальной лопасти.

Голова личинки маленькая, тупоконусообразная, основание конуса формируется головной капсулой, которая разделена продольным швом

Рис. 34. Внешнее (Г) и внутреннее (1Г) строение личинки пчелы:

А - общий вид; Б - вид со стороны головы; В - положение взрослой личинки на дне ячейки; Г - вид сбоку; у - зачатки усиков; вг - верхняя губа; вч - верхняя челюсть; опж - отверстие прядильной железы; нг - нижняя губа; р - рот; ндг - надглоточный ганглий; пк - передняя кишка; а - аорта; ск - средняя кишка; жт — жировое тело; зпж — зачаток половой железы; с - сердце; зк — задняя кишка; мс - мальпигиев сосуд; бн - брюшная нервная цепочка; пж - прядильная железа; пдг - подглоточный ганглий

на две равные выпуклые части, так называемые щеки. Вершина конуса в передней части головы образуется верхней губой и другими ротовыми частями. Часть головы, включающая нижнюю губу, верхнюю челюсть и часть головной капсулы, к которой они присоединены, отделена от головной капсулы глубоким желобом, который проходит на каждой стороне между основанием верхней челюсти и максиллой и простирается до задних границ головы.

Мандибулы отходят от головной капсулы в форме конусообразных органов. Антеннальные зачатки расположены на головной капсуле над основанием мандибул в виде круглых бугорков.

У личинки на грудных члениках нет наружных зачатков ни крыльев, ни ножек. Отсутствуют сложные глаза. Однако под личиночной кутикулой обозначаются их зачатки, которые называются имагинальными почками. Имагинальн'ые почки ножек имеют веретенообразный вид и расчленены поперечными бороздками. Зачатки крыльев состоят из двух плоских загнутых внутрь отростков гиподермы. Находятся они по бокам второго и третьего грудных сегментов. Образование таких структур взрослого насекомого из имагинальных почек позволяет развиваться у личинок специализированным структурам, не переходящим в организм взрослого насекомого. В области восьмого и девятого брюшных сегментов на брюшной стороне появляются зачатки половых органов.

Следует отметить, что развитие крыльев, антенн, глаз, ножек происходит не путем перестройки редуцированных личиночных структур, они развиваются из обособленных находящихся в неактивном состоянии участков эмбриональных тканей, называемых зачатками.

Личинки отличаются от взрослой пчелы и строением внутренних органов (см. рис. 34). Центральное место в теле личинки занимает кишечный канал, который состоит из трех отделов — передней, средней и задней кишки. Передняя кишка имеет вид короткой тонкой трубки, немного расширенной у заднего конца. В передней кишке находятся небольшая ротовая полость, короткая глотка и пищевод. Медовый зобик, характерный для взрослых пчел, отсутствует. В стенке передней кишки имеются мышцы, которые обеспечивают заглатывание жидкого корма. В месте соединения пищевода и средней кишки расположена небольшая кольцевая складка, играющая роль клапана. Он закрывает просвет пищевода и препятствует обратному поступлению содержимого средней кишки в пищевод. К концу личиночной стадии на месте клапана образуется толстая перегородка, закрывающая среднюю кишку.              1

Средняя кишка — самый крупный отдел кишечника и занимает большую часть тела личинки. Отличительной чертой этого отдела является отсутствие соединений его с задней кишкой, в результате чего непереваренные части корма остаются в ней в течение всей личиночной стадии. Соединение этих двух отделов происходит лишь перед прядением кокона, когда личинка уже запечатана. В этот период перепонка, которая отделяет среднюю кишку от задней, прорывается и каловые массы переходят в заднюю кишку, после чего удаляются из организма на дно ячейки.

В средней кишке у личинки имеются мальпигиевы сосуды. Их у медоносной пчелы четыре. Они представляют собой длинные, слегка извитые трубки, тянущиеся вдоль средней кишки. На протяжении личиночной жизни мальпигиевы сосуды замкнуты. Лишь к 6-му дню личиночной стадии, когда они сильно раздуваются от накопившихся там продуктов распада, прорываются задние концы и содержимое, переходит в заднюю кишку, а затем удаляется. Таким образом, личинка во время своего роста и питания не испражняется.

Задняя кишка небольшого размера и представляет собой узкую трубку, изогнутую под острым углом и заканчивающуюся анальным отверстием.

Сердце личинки состоит из 12 камер одинакового строения (у взрослой пчелы их всего пять) и представляет собой тонкостенную трубку, расположенную непосредственно под кутикулой брюшка и груди. У второго сегмента грудного отдела проходит аорта. Она имеет вид трубки, загнутой книзу, которая затем переходит в голову и заканчивается у передней поверхности мозга, где гемолимфа выливается в полость тела. На поверхности аорты расположена густая сеть трахей.

Между всеми камерами сердца имеются отверстия, через которые гемолимфа поступает в сердце. Благодаря тому что утонченные передние концы каждой камеры вдаются вовнутрь следующей камеры, не допускается обратный ток жидкости.

Дыхательная система личинки довольно проста и представлена двумя большими продольными трахейными стволами, идущими по бокам тела, с мелкими ответвлениями от них, которые распространяются по всему телу. По бокам сегментов располагаются 10 пар дыхалец, которые представляют собой впадины, окруженные узкими хитиновыми колечками.

Нервная система состоит из двух просто устроенных головных ганглиев (большого надглоточного и маленького подгло точно го) и брюшной нервной цепочки, простирающейся по нижней стороне груди и брюшка. Брюшная цепочка состоит из 11 ганглиев — 3 грудных и 8 брюшных. Последний брюшной ганглий находится в середине одиннадцатого сегмента; он образовался за счет слияния ганглиев трех последних сегментов. Между собой ганглии соединены парными коннекти- вами. Подглоточный ганглий соединен с брюшной нервной цепочкой также посредством двух коннективов.

Половые органы имеются у личинки рабочей пчелы в зачаточном состоянии и представлены двумя валиками, расположенными в восьмом сегменте. Длина их в среднем 0,27 мм, а ширина 0,14 мм. В течение всей личиночной стадии происходит развитие зачатков яичников. У 2-дневной личинки они незначительны по размерам, у 6-дневной они уже удлиняются и располагаются по направлению к хвостовому концу через девятый сегмент. К концу личиночной стадии у рабочей пчелы количество яйцевых трубочек достигает 130—150. Во время по следующих стадий при превращении личинки в куколку происходит распад личиночных тканей и количество яйцевых трубочек у рабочей пчелы уменьшается с 20 до 3, у матки же яичники продолжают развиваться и в стадии куколки.

Хорошо развито у личинки жировое тело, где происходит накопление питательных веществ. У личинки старшего возраста жировое тело достигает 60^ массы тела и заполняет практически всю полость между средней кишкой и кутикулой личинки. Жировое тело является сосредоточением жиров, белков и углеводов, за счет которых в дальнейшем идет развитие куколки. Жировое тело, помимо собственно жировых клеток, состоит также из экскреторных клеток и эноцитов, которые улавливают соли мочевой кислоты.

Прядильная железа имеется только у личинок. Секрет этой железы служит материалом для прядения кокона перед переходом личинки в стадию куколки. Прядильная железа имеет вид двух длинных трубок, которые ра?мешены под средней кишкой с брюшной стороны. В передней чагти обе трубки соединяются в непарный выводной проток, который открывается под ротовым отверстием на кончике нижней губы.

У личинки в течение всей стадии развиваются зачатки жала, одна пара которых находится на одиннадцатом сегменте и две пары на двенадцатом. Между ними сегментами имеется зачаток полового отвер- стоя. Зачаток большой ядовитой железы возникает лишь к концу личиночной стадии, а в начале стадии куколки из углубления покрова на девятом сегменте образуется малая ядовитая железа.

На 5—6-е сутки после выхода личинки из яйца пчелы начинают запечатывать ячейку восковой крышечкой. Помимо воска, в состав материала, из которого состоит крышечка, входит пыльца, вода и бумагообразная масса. Крышечка получается пористой, благодаря чему в ячейку проникает воздух, необходимый для дыхания личинки, а затем и куколки. С этого момента личинка заканчивает свой рост, прекращает ¦питание.

Как только ячейка запечатана, личинка выпрямляется в ней, стенки кишечника сокращаются и непереваренные остатки корма, прорвав сначала тонкую стенку средней кишки, переходят в толстую, а оттуда наружу. Экскременты личинка откладывает в один из уголков ячейки. После этого личинка прядет кокон, т. е. оплетает внутреннюю поверхность ячейки. При прядении кокона личинка использует секрет прядильной железы, мальпигиевых сосудов и клейких выделений стенок своего тела. Процесс прядения изучен и подробно описан Велихом (1930).

Во время прядения кокона личинка делает быстрые ритмические дрожащие движения; начиная с головы, волна перемещается по сегментам. В 1 мин личинка делает до 280 движений. Одновременно с дрожанием личинка делает передним концом тела качательные движения головой. Они носят характер штриховых, эллипсовидных, неправильной кривой сверху вниз или справа налево. При этом нз отверстия с клапаном на нижней губе вытекает прозрачное вещество, которое личинка выделяет в виде одной толстой или нескольких тонких нитей. В течение 2 дней личинка, поворачиваясь, укрепляет стенки кокона. При прядении кокона в поведении личинок рабочих пчел, трутней и маток отмечено сходство, разница лишь в форме кокона. Она зависит от размеров ячейки, в которой находится личинка. Например, у рабочей пчелы кокон соответствует форме шестигранной призмы, донышко которой представляет собой трехстороннюю пирамиду, а крышечка - точный отпечаток запечатанной пчелиной ячейки. Кокон после выхода молодой пчелы не удаляется. В связи с тем, что в одной ячейке выводятся десятки поколений, со временем диаметр ячейки суживается. Так, если нормальная ячейка свежеотстроен- ного сота имеет объем 0,282 см3 и толщину дна 0,22 мм, то после выхода 20 поколений пчелиных особей кубатура ячейки уменьшается до 0,248 см3, а дно утолщается до 1,44 мм.

Личинка рабочей пчелы и матки прядет кокон 2 дня, а личинка трутня 3 дня. Затем она линяет пятый раз. Этой линьке предшествует целый ряд изменений в организме личинки. Зачатки всех придатков, находящихся под кутикулой, начинают выворачиваться или выдвигаться наружу и превращаться во внешние части тела. Эти органы постепенно принимают форму, характерную для куколки. Голова, ротовые органы и ножки поворачиваются с переднего направления к задне-брюшному. После окончания прядения кокона личинка выпрямляется и замирает. Начинается подготовительный процесс к стадии куколки, который требует значительного времени. Этот период называется стадией предкуколки.

Стадия предкуколки. Продолжительность стадии предкуколки для рабочей пчелы 3 дня, для матки — 2, для трутня — 4 дня. Для этого периода характерны значительные преобразования в строении личинки. Личиночная кутикула полностью отделяется от куколочной под воздействием специального гормона линьки экдизона. Исключение составляют трахейные соединения между личиночными и куколочными дыхальцами. Голова по размеру уже составляет 2/з размера головы имаго. Глаза укрупняются, а их поверхность становится складчатой и морщинистой. Грудь отделяется от головы хорошо видимой перетяжкой. Крылья начинают расти вширь, на этом этапе они морщинистые и плотно прижаты к груди. Ротовые органы удлиняются и сливаются в компактную группу.

Сегменты груди и брюшка разделяются по горизонтальной линии на две половины — спинную и брюшную, приобретая постепенно строение, характерное для взрослой особи.

Кроме того, подвергаются распаду внутренние органы. Этот процесс называется гистолизом. Он сопровождается проникновением и внедрением в ткани кровяных телец — фагоцитов. Источниками энергии, необходимой для химических реакций, лежащих в основе этих процессов, служат запасы жиров, гликогена и других углеводов в жировом теле личинки, сахар гемолимфы и мышц. При гистолизе гемоциты начинают функционировать как пожирающие клетки, т. е. фагоциты, и ферменты превращают жировое тело, большую часть мышц личинки в питательный субстрат, доставляемый гемолимфой к растущим тканям. На более поздних этапах гистолиза сами фагоциты усваиваются новыми развивающимися тканями. Наибольшим изменениям подвергается мышечная система, в результате чего предкуколка обездвиживается.

В передней кишке появляется медовый зобик с клапаном, средняя кишка становится петлеобразной и приобретает складчатое строение. В задней кишке появляется два отдела — тонкая и прямая кишка. Увеличивается количество трубочек мальпигиевых сосудов. Наблюдается частичное слияние ганглиев нервной цепочки, в результате чего у куколки имеется семь ганглиев брюшной цепочки взамен 11 ганглиев личинки. Уменьшается в размере жировое тело.

Стадия предкуколки заканчивается сбрасыванием старой кутикулы, из-под нее выходит куколка.

Стадия куколки. Вся поверхность тела у только что появившейся куколки покрыта складками, но не сморщена. По своему строению куколка похожа на взрослую пчелу, хотя в отличие от последней она неподвижна, ее тело лишено пигментации (белого цвета). Однако внутренние жизненные процессы не затормаживаются, а протекают с большой результативностью. Куколка сразу же после завершения последней линьки покрывается кутикулой. Для стадии куколки характерны глубокие преобразования. Источником пластических веществ для образования новых органов и тканей, или для гистогенеза, служат продукты распада, разносимые гемоцитами. Полностью распадаются прядильные железы, пищеварительный канал, жировое тело, мышцы.

Вместо распавшихся органов и тканей личинки формируются новые органы взрослого насекомого.

Голова намного длиннее и расширена почти до размеров головы имаго. Между расширенной головой и зауженной переднегрудью имеется перемычка. Однако таковая отсутствует между грудным и брюшным сегментами. Куколка еще не имеет крыльев, но усики, хоботок и ножки уже ясно обозначены.

Часть элементов жирового тела в этот период рассеяна в области головы и груди, а часть сконцентрирована в брюшке. С возрастом элементы жирового тела более равномерно распределяются в голове, груди и брюшке. Меняется структура желудка.

Сердце изменяется мало: уменьшается число камер с 12 до пяти. На протяжении всей куколочной стадии сердце не прекращает функционировать, так как для процесса метаморфоза необходимо передвижение гемолимфы. Увеличивается масса надглоточного ганглия в голове. Происходит это за счет недифференцированных нервных клеток. Кроме того, сливаются нервные ганглии в груди, а также последние четыре ганглии на конце брюшка.

Зачатки половых желез не разрушаются. Их рост на начальной стадии связан с распадом клеток жирового тела и освобождением пластического материала в виде альбумидов. По мере своего развития они входят в соприкосновение с частями протоков половых желез, возникающих из эктодермы.

Одним из показателей внутренней жизни куколки является ее дыхание.

Дыхательная система претерпевает целый ряд изменений в процессе гистолиза и гистогенеза. Так, увеличиваются первое и третье грудные дыхальца, а второе, наоборот, уменьшается. Разрушаются, трахеи. Новые трахеи, так же как и воздушные мешки, формируются из имагинальных зачатков, которые расположены на трахейных стволах. 1

Сложные глаза вырастают из зачатков по бокам головы. Как уже говорилось выше, первоначально куколка имеет белый цвет. За время развития в процессе формирования различных органов окраска внешних покровов куколки меняется в следующей последовательности: через день после окукливания фасеточные глаза еще чисто-белые, через 2 дня появляется желтоватый оттенок, на 14-й день они становятся розоватой окраски, а к 16-му дню — темно-лиловой.

Суставы ножек сначала желтоватого цвета, с 18-го дня суставы и коготки на ножках приобретают желто-коричневую окраску, пятки и ротовые части несколько светлее. Грудь становится цвета слоновой кости. С 19-го дня начинает слегка темнеть грудь. Брюшко цвета слоновой кости. Концы члеников ножек коричневые. Более значительное потемнение наблюдается на конце подбородка и у основания верхней челюсти. Глаза становятся фиолетовыми. На 20-й день цвет всей куколки темно-серый.

Стадия имаго. В конце куколочной стадии сбрасывается куколоч- ная шкурка, из-под которой выходит вполне сформировавшаяся пчела. Мандибулами пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота. Только что вышедшая пчела по сравнению с пчелой старшего возраста имеет более мягкий хитиновый покров и, кроме того, ее тело густо покрыто волосками. Со временем пчелы теряют частично свой волосяной покров, а хитин становится значительно тверже. В течение имагинального периода никаких существенных изменений во внешних структурах пчелиных особей не происходит.              '

Обмен веществ в постэмбриональный период. У личинки и куколки происходят интенсивные обменные процессы, в результате которых накапливаются питательные вещества, необходимые для формирования взрослой пчелы.

По данным Штрауса (1911), особенностью обмена веществ пчел является накопление значительных количеств гликогена в качестве энергии для метаморфоза. К концу личиночной стадии содержание гликогена достигает 30% сухой массы личинки. В это же время наблюдается увеличение количества жира, разрастание жировых клеток.

В первую очередь в организме пчелиных особей расходуется глюкоза. Общее ее содержание в организме личинок рабочих пчел вдвое больше, чем в организме маточных личинок. Когда содержание глюкозы в гемолимфе падает ниже допустимой величины, начинают распадаться и использоваться сложные углеводы. Наибольшая концентрация глюкозы наблюдается в середине открытой стадии.

Необходимо отметить, что активность большинства изучаемых ферментов наивысшая у молодых личинок. Затем она снижается и достигает минимума в куколочной стадии. При этом надение активности ферментов у рабочих пчел более существенное, чем у маток. Существует мнение, что в период постэмбрионального развития у маток более аэробный углеводный обмен по сравнению с рабочими особями, а ускоренные сроки развития маток объясняют более высокой активностью целого ряда ферментов. Установлены также различия в количестве и качестве митохондрий (клеточных органоидов) у маточных личинок старше

3. дневного возраста по сравнению с таковыми у личинок рабочих пчел такого же возраста. В соответствии с этим наблюдаются и некоторые различия в некоторых окислительных процессах, протекающих в митохондриях.

Множество исследований посвящено изучению газообмена у разных форм медоносных пчел в постэмбриональный период. Полученные данные показали (И. А. Кан, Н. П. Лаврова, 1935), что количество поглощенного кислорода на одну особь и на единицу массы у трех форм медоносной пчелы в течение всего постэмбрионального развития изменяется. Потребление кислорода одной личинкой рабочей особи резко возрастает в первые дни личиночной стадии, достигая максимума к моменту запечатывания ячейки, а на стадии предкуколки и куколки снижается, достигая минимума при гистолизе.

У личинки матки кривая потребления кислорода идет вверх вплоть до запечатывания ячейки. Однако после запечатывания кривая поглощения кислорода падает (что совпадает с прядением кокона) и достигает минимума в начальной стадии куколки. Уровень потребления кислорода на единицу массы у маток наиболее низкий по сравнению с рабочими пчелами и трутнями.

Количество поглощенного кислорода на одну особь у трутней в постэмбриональный период выше, чем у маток4и рабочих пчел.

Дыхательный коэффициент, который характеризует субстрат, используемый в качестве источника энергии в течение всей стадии развития личинки у рабочей пчелы, изменяется, и его величина превышает единицу. Если величина дыхательного коэффициента выше единицы, то это указывает на интенсивность процессов, связанных с переходом соединений, богатых кислородом, в соединения, более бедные кислородом.

Рост дыхательного коэффициента во второй период развития личинки совпадает со временем перехода на качественно иной вид корма, преимущественно углеводный. После запечатывания ячейки и вплоть до окукливания личинки дыхательный коэффициент устанавливается на величине 0,9.

Основными источниками энергии у запечатанной личинки и предкуколки служат углеводы, откладывающиеся в виде гликогена, а во второй половине стадии куколки — жиры.

У матки в отличие от рабочей пчелы дыхательный коэффициент ко 2-му дню личиночного развития уменьшается, что является характерным для жирового обмена. На 4—5-й день этой же стадии дыхательный коэффициент практически равен значению дыхательного коэффициента личинки рабочей пчелы, что указывает на трансформацию углеводов в жир. В стадии запечатанной личинки значение дыхательного коэффициента ниже единицы, что указывает на расщепление углеводов.

Из вышеизложенного можно сделать выводы, что газообмен у медоносных пчел характеризуется рядом закономерностей, присущих для насекомых. В процессе развития личинок интенсивность дыхания, выраженная в количестве кислорода, потребляемого на единицу массы, понижается. Однако количество кислорода, потребляемого на одну личинку, увеличивается, достигая максимума перед окукливанием. На стадии куколки газообмен падает, повышаясь к выходу имаго. В то же время наряду со сходством имеются различия в дыхательном обмене трех форм медоносных пчел.