ИНТЕГРАЦИЯ ЗАРОДЫШЕЙ. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ, ДОФУНКЦИОНАЛЬНЫИ, ЦИТОТИПИЧЕСКИИИ ОРГАНОТИПИЧЕСКИЙ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ ЯИЦ

На любой стадии развития зародыш представляет интегрированное целое, а не сумму бластомеров и клеток. Взаимодействие бластомеров, обусловенное их стуруктурой и жизнедеятельностью, а также жизнедеятельностью зародыша в целом, носит своеобразный характер у разных животных.

У одних ранние зародыши более интегрированы, чем у других; интеграция развивающихся зародышей непрерывно меняется по мере развития. Зародыш на любой стадии развития живет, функционирует. Представления
В.              Ру о так называемых дофункциональном и функциональном периодах развития представляют большой интерес, хотя в некотором отношении ошибочны. Дофункциональным периодом Ру называл все стадии развития до гаструляции, до закладки органов. Этим не отрицается значение основной идеи Ру и для современной эмбриологии. Он утверждал, что на определенных стадиях

Рис. 45. Дробление Bimastus (по П. Г. Светлову, 1928):
Д — стадия после третьего дробления;
Б — плакула с дорсальной стороны;
В —стадия 50 бластомеров с задней стороны; / и 2 —бластомеры А и В, дифференцированные в осморегулято» рЫgt; з— мезодермальные полоски, 4 — мезотелобласт, 5 — энтодерма, 6 — левые и правые эктотелобласты
развития органов их дефинитивная функция отсутствует. Это — очевидный факт. Развитие органов обусловлено исторически, а не только их функционированием в онтогенезе, дефинитивная функция органа подготовляется предыдущими стадиями развития. Ру, к сожалению, не учитывал того, что и до возникновения дефинитивной функции на любой стадии развивающийся орган играет какую-либо функциональную роль ка'к часть зародыша, от взаимоотношения с которой так или иначе зависит развитие других частей зародыша (см. гл. XI, в частности о роли хордо-мезодермального материала в развитии нервной системы).
Более интересны взгляды П. П. Иванова на период до гаст- руляции и период, начинающийся с гаструляции. Первый период он называет цитотипическим, а последующий — органотипическим. «Яйцо... лишь комплекс однозначных и независимых друг от друга единиц... Зародыш состоит... из самостоятельных одноклеточных единиц... И физиология их является суммой физиологических процессов этих самостоятельных клеток».[1] Эти взгляды не аргументированы, хотя многие мысли П. П. Иванова об особенностях этапа, начинающегося гаструляцией, представляют большой интерес.
Приведем некоторые факты, убеждающие в неправильности указанной характеристики зародышей как «суммы бластомеров».

В дроблении яйца дождевого червя Bimastus constrictus мы видим стадию, когда бластомеры А и. В (рис. 45, Л, 1, 2) (точнее— три бластомера А, В' и В") оказываются «органами осморегуляции и выделения», они не принимают участия в дальнейшем дроблении яйца, в построении тела зародыша, но без них не могло бы состояться развитие. Это связано с особой,экологией эмбрионального развития животного: зародыш развивается в дождевой влаге, постоянно поглощает воду вследствие деплазмолиза. Для нормального развития требуется удаление избыточной воды, что и делают бластомеры А и В. Эти бластомеры выступают в качестве провизорных «огранов» зародыша. При появлении других органов осморегуляции они погибают; весь зародыш развивается из бластомеров С и D.
Существуют паразитические медузы Cunina и Cunoctantha со слабо развитым зонтиком и длинным ротовым стебельком,
погруженным в пищеварительную полость другого вида медузы-хозяина. Уже первые два бластомера у нее различны (рис. 46,А).
Один бластомер продолжает развиваться и дает в конце концов личинку — полипоид- ную актинулу, а другой бластомер, подобный амебе, не дробится, он охватывает со всех сторон дробящийся бластомер и, образно говоря,становится «извозчиком»: благодаря амебоидным движениям он постепенно переносит развивающийся эмбрион в каналы гастральной системы медузы-матери. Этот бластомер называется фо- роцитом. Сам зародыш, находясь в фороците, продолжает развиваться; на стадии, предшествующей полной бластуле, он «освобождается» от фороцита и выходит на его поверхность. На этой стадии формируется своеобразная «полубла’стула» в виде чаши, соединенной с амебоидным фороцитом (рис. 46,5)..
В гл. XI будут приведены показатели состояния зародышей на разных стадиях развития, взаимозависимости бластомеров и других частей зародыша на более поздних стадиях. В то же время будет показано, что бластомеры равнонаследственны, они потенциально одинаковы и с точки зрения генетики, цитогенетики и эмбриологии содержат одинаковые ядра, одинаковые хромосомы и гены. Будет также сообщено, что отдельные бластомеры, будучи изолированными от интегрирующих влияний зародыша как целого, могут изменить путь своего развития и дать начало новому целому эмбриону. Это является, несомненно, одним из показателей взаимозависимости в жизни бластомеров, влияния их друг на друга при нормальной интеграции зародыша. 

Еще по теме ИНТЕГРАЦИЯ ЗАРОДЫШЕЙ. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ, ДОФУНКЦИОНАЛЬНЫИ, ЦИТОТИПИЧЕСКИИИ ОРГАНОТИПИЧЕСКИЙ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ ЯИЦ:

1. ВНУТРИСЕМЕЙНОЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША
2. ИЗУЧЕНИЕ ВНУТРИСЕМЕЙНОГО периода РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША
3. РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША И ПЛОДА
4. РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША И ПЛОДА
5. 2-5. Развитие зародышей и эволюция. Жоффруа Сент-Илер
6. ГЛАВА IV НАЧАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ
7. Развитие экологии в последарвиновский период. 
8. ОБРАЗОВАНИЕ И РАЗВИТИЕ БОЛОТ ОТ ГОЛОЦЕНАДО НАСТОЯЩЕГО ПЕРИОДА
9. ГЛАВА 1 Представления о развитии живой природы в додарвиновском период
10. 4.8. Изучение способности к экстренной интеграции ранее образованных независимых навыков
11. 7.3. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЯИЦ ХОРДОВЫХ
12. СОЗРЕВАНИЕ СПЕРМИЕВ (СПЕРМИОГЕНЕЗ) И ЯИЦ (ОВОГЕНЕЗ)
13. СОЗРЕВАНИЕ СПЕРМИЕВ (СПЕРМИОГЕНЕЗ) И ЯИЦ (ОВОГЕНЕЗ)
14. Количественный метод копрооволарвоскопии и подсчет количества яиц и личинок гельминтов в г фекалий
15. ТРАНСПЛАНТАЦИЯ ЗАРОДЫШЕЙ
16. ТРАНСПЛАНТАЦИЯ ЗАРОДЫШЕЙ
17. ЗАРОДЫШИ В ЗРЕЛЫХ СЕМЕНАХ
18. ОЦЕНКА, КУЛЬТИВИРОВАНИЕ И ХРАНЕНИЕ ЗАРОДЫШЕЙ