БИОХИМИЯ РАННИХ СТАДИИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Морфогенетические процессы, сопровождающие эмбриональное развитие, несомненно, теснейшим образом связаны с биохимическими и биофизическими процессами. К сожалению, мало можно назвать определенных фактов, прямым образом устанавливающих обусловленность морфологических преобразований в развитии зародышей тем или иным химическим или физическим процессом.

Вот почему ряд интересных фактов о биохимии эмбрионального развития приходится сообщать после описания морфологии развития, что является (с точки зрения будущей эмбриологии) нелогичным.

Некоторые факты фундаментального значения для физиологии и биохимии развития были уже сообщены: 1) своеобразие индивидуального развития бластомеров в отличие от онтогении клеток тканей, а именно: бластомеры не имеют периода роста, и с каждым новым дроблением они прогрессивно уменьшаются в размерах; 2) к пятому-шестому дроблениям у бластомеров как клеток восстанавливается нарушенное в ходе оогенеза и сперматогенеза соотношение ядра и плазмы, что обусловливает и изменения в метаболизме.
Как ни своеобразен жизненный цикл бластомеров (онтогения каждого бластомера), они являются клетками и подчиняются закономерностям онтогении клеток, вскрытым биологией (см. гл. XVII). Дробление — это процесс митоза, и при каждом дроблении хромосомный материал должен удваиваться, так как два брата-бластомера, возникающие в результате дробления, будут иметь нормальный диплоидный набор хромосом. Как и в жизненном цикле клеток тканей, в связи с дроблением количество ДНК в ядре должно удваиваться, приближаться к тетрап- лоидному состоянию. Дупликация ДНК действительно подтверждается. Р. Мак-Мастер в 1955 г. измерял количество ДНК в ядрах бластомеров, готовых к очередному дроблению в ходе развития эмбриона морского ежа Lyiechinus variegatus, начиная с только что оплодотворенной яйцеклетки до личиночных стадий; при этом автор для измерения брал произвольные бластомеры — тем более ценны его данные (табл. 2).
Было изучено общее количество ДНК и РНК у ручьевой форели на стадии синхронных делений (дроблений) и на стадиях средней и поздней гаструлы. Количество РНК и ДНК в зародыше
Таблица 2. Среднее количество ДНК ядер на ранних этапах развития морского ежа Lytechinus variegatus в условных единицах

Стадия	ДНК	Состояние ядра
Оплодотворенная яйцеклетка	1,11+0,6	Близкое к 4п
2 бластомера	1,02+0,4	То же
4	1,09+0,4
8 бластомеров	1.С8+0.7
16
микромеры	0,82+0,6	2 геlt;Чге
мезомеры	1,04+0,4	Близкое к Ап
макромеры	1,02+0,4	То же
28 бластомеров
микромеры	1,10+0,5
мезомеры	0,95+0,6
макромеры Бластула Эктодерма гаструлы	0,01+0,3 0,68+0,4 0,60+0,3	2«lt;4« 2 п+
Эктодерма раннего плутеуса	0,62+0,3	2 п

за этот период увеличивается в 1,5—2 раза (Г. В. Донцова, Г. М. Игнатьева, Н. Н. Ротт, И. И. Толсторуков, 1970).
В оогенезе накапливается обычно большой резерв негенетической ДНК. Она содержится в основном в цитоплазме и расходуется в период дробления. Содержание «запасной» ДНК в некоторых яйцевых клетках составляет около 99 % всего количества ДНК. Ядерная ДНК ооцита также превышает количество ее в диплоидном наборе хромосом. В яйцах морских ежей и амфибий количество ДНК превышает содержание ДНК в диплоидных клетках тех же видов от 200 до 25 000 раз. В курином яйце резерв ДНК еще больший. В яйцах сверчка Grillus в 1600 раз больше ДНК, чем в сперматозоиде.
Оплодотворение — это начало работы биохимического аппарата, от которого зависит синтез белков. С оплодотворением связано и начало функционирования нового ядра — синтез новых иРНК.
СИНТЕЗ БЕЛКА И ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ РЕГУЛЯЦИИ В РАННЕМ РАЗВИТИИ
В раннем эмбриогенезе сразу же после оплодотворения наступает активация синтетических процессов. В них вовлекаются различные РНК, ранее запасенные в ходе оогенеза. Образуются полисомы. Синтезируются в основном белки такого же типа, как в ооците, но в отличие от оогенеза эти белки не запасаются впрок, а сразу же используются на строительство различных клеточных структур. Параллельно с этим расходуются и те белки, которые были «отложены про запас» в ооците. Однако было бы неправильно думать, что никаких новых белков в дробящемся яйце не возникает. Небольшое количество белков регуляторного типа всегда появляется в ранний период развития. Об их образовании и значении для развития судят на основании экспериментов по блокированию белкового синтеза. Если бы все необходимые для ранних этапов развития белки были запасены в яйце, то добавление веществ, блокирующих синтез белков, не отразилось бы на ходе развития. На самом деле, по данным ряда исследователей, развитие в таких условиях тормозится.
Что касается транскрипционной активности в ранний период развития, то этот процесс видоспецифичен и разные классы РНК транскрибируются в определенной последовательности.
Исключительный интерес представляют вопросы энергетического обмена. Каков источник энергии, требующийся для всех видов морфологических и физиологических процессов при дроблении яиц? Общий, несомненно правильный ответ, что энергия образуется за счет диссимиляторных процессов, недостаточен, так как наблюдаются очень своеобразные случаи, еще не поддающиеся точному анализу.
Уже говорилось о том, что процесс активизации яйца и его оплодотворения выводит яйцо из состояния анабиоза, у некоторых

яиц наблюдается вспышка окислительных процессов, например, у асцидий. Но у других яиц дыхание в результате оплодотворения ослабляется (например, у моллюска Cumingia, полихеты Chaetop- terus и др.) или остается на том же незначительном уровне (например, у полихеты Sabellaria).

Не доказаны различия между дыханием неоплодотворенного и оплодотворенного яиц лягушки. В течение первых минут после оплодотворения происходит заметное потребление гликогена.
Экспериментами на яйцах аскарид, трихостронгилид, оксиу- рисов и других паразитических червей (М. М. Завадовский и др., 1915, 1928) доказано, что если среду, в которой развивается яйцо, лишить кислорода, дробление прекращается до тех пор, пока кислород снова не будет поступать в яйцо. Лишить яйца аскарид доступа кислорода в эксперименте легко, пользуясь особым строением оболочек яиц, не пропускающих многие химические вещества. Можно залить яйца аскариды, находящиеся в пробирке, например, ртутью, преграждающей доступ кислорода. Дробление прекращается. Если через несколько месяцев ртуть слить и поместить яйца в воду, дробление продолжается. Также и яйцо морского ежа без кислорода во внешней среде не дробится. Яйцо же лягушки при полном анаэробиозе достигает стадии ранней га- струлы, яйцо форели также может дробиться.
Неоднократно изучалась динамика потребления кислорода
Во время развития дыхание, как видим из рисунков, усиливается.




Еже Ж -Лёб проводил наблюдения за дыханием в ходе дробления яиц. Если неоплодотво- ренные яйца морского ежа в течение часа поглощают 0,24 мг кислорода, то в первый час после оплодотворения они поглощают 0,94 мг 02, во второй час — 0,80, в третий час — 0,87, в четвертый—0,91 и пятый—1,05 кг 02.
В исследованиях динамики окислительных процессов в ходе дробления помимо строго закономерных кривых, характерных для яиц каждого вида животных, обнаружены факты, позволяющие предполагать, что каждый бластомер, поскольку он развивается между двумя очередными дроблениями, дышит с неодинаковой интенсивностью в разные моменты своей онтогении. Е. П. Лион в 1902 г. заметил, что яйца морского ежа, находящиеся на одной стадии развития (например, на стадии двух или 16 бластомеров), в разные моменты этой стадии обладают неодинаковой чувствительностью к «дыхательному яду»—к KCN. Через 10—15 мин после оплодотворения яйца наиболее чувствительны, но по мере приближения к первому дроблению чувствительность к яду уменьшается. Особенно интересно, что после первого дробления яйца снова приходит состояние наибольшей чувствительности, которая постепенно снижается по мере приближения второго дробления.
Ю. Г. Юровицкий и Л. С. Мильман (1975) изучили изменения углеводного обмена в оогенезе в раннем эмбриогенезе у костистых рыб. В период большого роста происходит запасание гликогена. Такому характеру обмена ооцита соответствуют относительно высокая активность гликогенсинтетазы и очень низкая активность фосфорилазы. Ооциты используют глюкозу, поступающую из крови самки. В раннем эмбриональном развитии изменяется направленность углеводного обмена зародыша, в десять раз возрастает активность фосфорилазы, а активность гликогенсинтетазы вдвое снижается.
Благодаря использованию микроэлектродной техники, о которой говорилось в гл. II, были получены интересные данные, касающиеся биоэлектрической характеристики внутренней среды, возникающей в период дробления. Так, например, у зародышей рыб мембранный потенциал микромеров оказался ~40 мВ со знаком, обратным знаку наружной среды, т. е. электрохимический градиент мембраны, покрывающей наружную поверхность зародыша, отличается от градиента мембраны, выстилающей межклеточную полость. Это означает, что уже на стадии дробления кле

точные поверхности, обращенные к виутреиией среде, находятся в иных условиях.
К стадии бластулы устанавливается барьер высокого сопротивления^ связанный с появлением плотных контактов (или зон замыкания) между бластомерами. Коэффициент электрической связи (*эс) или отношение напряжения на поверхностной мембране одной клетки к соответствующему электрическому показателю соседней клетки для разных стадий дробления оказался существенно различным. Так, например, у зародыша вьюна (5—6 перовых'дроблений) и у зародыша аксолотля (первые восемь дроблений) у всех бластомеров /(эс=1. При переходе к бластуляции значение этого коэффициента постепенно уменьшалось до 0,3—0,2. Внутри зародыша наряду с бластомерами, устанавливавшими плотные контакты с соседними клетками, встречались одиночные клетки или их группы, характеризующиеся очень низким коэффициентом связи, т. е. практически разобщенные друг от друга. Эти данные позволили заключить, что в составе презумптивных зародышевых листков еще на стадии бластулы возникают гетерогенные клеточные популяции, отличающиеся по свойствам образования контактов с другими клетками. Более того, оказалось, что и механизмы образования мембранных потенциалов у разных групп клеток были неодинаковыми, что свидетельствует о начальных этапах мембранной дифференцировки клеток развивающегося зародыша.
Таким образом, в оплодотворенном яйце начинается цепь последовательных событий, которые не зависят от генома яйца.
Сюда относятся перестройки мембран, активация ряда ферментов, изменение соотношения иоиов К+ и Na+ и др. Эти изменения коррелятивно .связаны а уровнем цАМФ, содержанием ией- ромедиаторов, изменением уровня дыхания и мембранных потенциалов.
Согласно представлениям К. А. Кафиани и А. А. Костомаровой (1978) период раннего дробления характеризуется градуальными изменениями в системе малых молекул, следствием чего оказываются сдвиги в системе макромолекул. Отмечается также, что эти сдвиги совершаются очень быстро. Следовательно, неге- иетические факторы контролируют временную последовательность событий в раннем эмбриогенезе.
Как уже говорилось, в период раннего развития начинает формироваться и внутренняя среда зародыша, которая оказывается причастной к процессам водного обмена. Мутации, нарушающие активный трансмембраииый Транспорт ионов, ведут к нарушению водного баланса, следствием чего оказываются тератоге- незы, проявляющиеся в серьезных морфологических дефектах.

Еще по теме БИОХИМИЯ РАННИХ СТАДИИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ:

1. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
2. Эмбриональное развитие
3. 7.5. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ 7.5.1. Дробление
4. 7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА 7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональноеразвитие
5. Механистическая и виталистическая концепции эмбрионального развития
6. Посев ранних овощных культур
7. 7.1. ЭТАПЫ. ПЕРИОДЫ И СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА
8. Методы эволюционной биохимии
9. Истоки эволюционной биохимии
10. ПРОДУКТИВНОСТЬ ОСУШЕННЫХ БОЛОТНЫХ НИЗИННЫХ ПОЧВВ СТАДИИ ГИДРОТЕРМИЧЕСКОЙ ДЕГРАДАЦИИ О.              А. Анциферова
11. Физиологияи биохимия микроорганизмов
12. 8.2.6. Эмбриональная индукция
13. 8.3.2. Эмбриональная регуляция
14. БИОХИМИЯ УСТОЙЧИВОСТИ КАРТОФЕЛЯ К ВОЗБУДИТЕЛЮ РАКА 8ТЖСН\ ТШим ЕЛгПОВЮТ1Сим (ЭСШЬВ.) РЕЙС.
15. ЭМБРИОНАЛЬНАЯ СТАДИЯ
16. В. Н. Переверзев. Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова, 1987
17. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ
18. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ТРУТНЯ