СОЗРЕВАНИЕ СПЕРМИЕВ (СПЕРМИОГЕНЕЗ) И ЯИЦ (ОВОГЕНЕЗ)

Спермиогейез. По достижении животным половой зрелости в семеннике его происходят сложные процессы, сводящиеся к созреванию и формированию спермиев — спермиогенезу. В спермио- генезе различают четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование спермиев.

Образовавшиеся в извитом канальце спермиотиды поступают в свободную поверхность цитоплазмы синцития и формируются в спермиев. Из ядра и сетчатого аппарата образуются акросома, головка и осевая нить; центриоли превращаются в узелки шейки, хондриосо- мы — в спиральную нить, а цитоплазма — в хвост. Часть цитоплазмы спермиотиды не используется при формировании спермия и превращается в цитоплазматическую (протоплазмати- ческую) капельку, расположенную на спермии и сохраняющуюся до его полного созревания.

Сущность созревания как спермия, так и яйца заключается в уменьшении в них при редукционном делении количества ядерного вещества и цитоплазмы, т. е. в продольном расщеплении хромосом. При последующем делении хромосомы, не расщепляясь вдоль, распределяются между двумя клетками поровну (рис. 16).

При оплодотворении к набору хромосом яйца добавляется набор хромосом спермия, что и обеспечивает постоянство числа и структуры хромосом в зиготе, закономерность наследования признаков.

Рис. 16. Схема спермио- и овогенеза (по Гроссеру из Цичмана):

У различных представителей животного и растительного мира спермии имеют разную величину и форму; у млекопитающих видовые особенности структуры спермиев выражены слабо (рис. 17).

Сформировавшиеся спермии перемещаются в прямые канальцы, достигают сети семенника и через спермиовы- носящие протоки проникают в головку придатка. Отсюда по мере накопления они продвигаются в канал придатка, где происходит их окончательное созревание, заключающееся в образовании ли- попротеидной оболочки, покрывающей спермий и придающей ему устойчивость во внешней среде. Эта оболочка, по-видимому, образуется из секрета, выделяемого эпителием канала придатка. Помимо защитной оболочки спермии приобретают в канале придатка отрицательный электрический заряд, предотвращающий спермиоагглютинацию, и утрачивают цитоплазматическую капельку.

5 нед. Продвигаются спермии по каналу придатка вследствие ритмичных сокращений его стенок (через каждые 7—8 с) под влиянием окситоцина. Считают, что придаток является также своего рода биологическим «хранилищем» спермиев. Установлено скопление громадного количества их в придатке, особенно в расширенной части его канала. Они составляют 60 % всего содержимого придатка. В двух придатках семенника быка, например, находили до 60 млрд спермиев.

Полностью освободить придатки семенника от спермиев не удается. Даже при половом истощении в придатке остается почти 50 % спермиев. При этом спермин из хвоста придатка обладают большей способностью к оплодотворению, чем спермии из головки и тела придатка. Оплодотворяющая способность спермиев из начальной части придатка составляет 30 %, а из выходной части хвоста придатка — 70 %. В придатках семенника спермии могут находиться долго (видимо, 1—2 мес) и расходуются постепенно. Бычки и баранчики, кастрированные с сохранением придатка, иногда проявляли половую потенцию и производительную способность в течение всего пастбищного сезона. Подвижность спермиев в л игирован- ном придатке сохранялась 32 дня.

Длительное сохранение жизнеспособности спермиев в придатке объясняется следующими факторами:

эпителий придатка создает в его просвете кислую реакцию, обусловливающую переход спермиев в анабиотическое состояние. Концентрация водородных ионов в придатке в 10 раз выше, чем в семеннике. Глюкозы в придатке 78— 86 мг на 100 мл общего содержимого. Анаэробный гликолиз спермиев в эпи- дидимисе выше, чем в эякуляте;

обилие кровеносных и лимфатических сосудов, оплетающих канал придатка, обеспечивает питание его тканевых элементов и отток продуктов обмена;

температура в полости мошонки ниже температуры тела на 3—4 °С; например, у барана 34—35 °С, у быка 35— 36

°С.

Опыты показали, что у кроликов, морских свинок и мышей, содержащихся в течение нескольких дней в термостате при 37 °С, спермиоге- нез прекращался. Тоже через 10—15 сут наблюдается в тестикуле, пересаженном из мошонки в брюшную полость. Если же семенник возвратить в мошонку, спермиогенез восстанавливается. У крипторхидов отмечаются аспермия и асперма- тизм. Если оперативным путем удается вывести семенник в мошонку, крипторхиды иногда становятся

Рис. 17

В холодное время года мошонка подтягивается кверху, собирается в складки, уменьшая этим теплоотдачу. В жаркое время, наоборот, мышцы мошонки расслабляются, она отвисает, у некоторых баранов почти до земли. Во время работы у лошадей потоотделение прежде всего начинается на коже мошонки. Все эти факторы свидетельствуют о том, что мошонка является терморегулятором — органом, необходимым для нормальной половой функции.

Это положение подтверждается и тем, что у некоторых животных (олени, хорьки, кролики и др.) тестикулы опускаются из брюшной полости в мошонку исключительно в период полового сезона.

Овогенез. Протекает так же, как и спермиогенез. В первом периоде — периоде размножения женские клетки, называемые овогониями, интенсивно делятся путем митоза, их количество увеличивается и они становятся овоци- тами первого порядка. Второй период — период роста первичных овоцитов значительно продолжительнее, чем стадия роста спермиоцитов первого порядка. Объясняют это накоплением в овоците большого количества пластических веществ, необходимых для развития зиготы. В третьем периоде — периоде созревания яйцеклетки происходит два последовательных деления.

В результате сложного процесса спермиогенеза и овогенеза спермии имеют разные хромосомы (X и У), а яйцеклетки — одинаковые (X и X). Поэтому при оплодотворении яйцеклетка может соединиться со спермием, содержащим либо Х-, либо У-хромосому. В первом случае образуется плод женского пола, во втором — мужского.

Половой акт (совокупление — coitus) — сложный комплекс условных и безусловных рефлексов, обеспечивающий выведение спермиев и секретов придаточных половых желез из полового аппарата самца и введение их в половые пути самки (осеменение).

Половой акт слагается из следующих рефлексов: эрекции; обнимательного; совокупительного и эякуляции.

Все половые рефлексы относятся к безусловным. Однако у животных на них наслаивается комплекс условных рефлексов. Так, при ручной случке у жеребцов часто вырабатывается условный рефлекс на уздечку с поводками. Наслоение условных рефлексов может быть настолько значительным, что приводит к извращению безусловных половых рефлексов — к их чрезмерному усилению или, наоборот, угнетению.

Совокупность безусловных рефлексов есть не что иное, как половой инстинкт — эволюционно сложившийся биологический закон, которому подчиняется каждый нормальный организм. Половой инстинкт проявляется одновременно с половой зрелостью организма и находится в непосредственной зависимости от функционального состояния половых желез и условий существования организма. У женских индивидов половой инстинкт проявляется с началом созревания фолликулов, у мужских, по-видимому, с началом спер- миогенеза.

Влияние полового гормона не ограничивается областью половой системы; оно распространяется на организм в целом.

Для осуществления своих функций тестикулы имеют сильно развитую кровеносную систему. Сосудистая сеть их в 3

раза обильнее таковой сердца, почек и селезенки, в 7 раз — мозга, в 9 раз — кишечника, в результате чего создаются исключительно благоприятные условия деятельности семенников и их эндокринного влияния на весь организм.

Реакция организма на половые гормоны выражается в форме полового влечения; в результате его происходит спаривание (сближение разнополых индивидов). Оно необходимо при любом осеменении. Спаривания не бывает лишь тогда, когда искусственное осеменение проводится без пробников (не устанавливается оптимальное время введения спермы), поэтому неправильно противопоставлять естественное осеменение искусственному при правильной организации выбора времени осеменения самки в последнем случае. При спаривании (случке) взаимная близость двух разнополых особей, обонятельные, зрительные, слуховые и тактильные восприятия приводят их нервную систему в возбуждение, обусловливающее проявление рефлексов полового акта.

Возбуждение самца перед и во время полового акта сопровождается тахикардией. При коитусе частота сердечных сокращений достигает максимума и колеблется в пределах 132—225 у быка, 120—200 у жеребца и 153—244 у хряка. Нормализация частоты пульса происходит через несколько минут после завершения коитуса.

Функция половой системы самцов регулируется по тем же принципам, что и самок, нейрогуморальным путем через центральную нервную систему, гипоталамус, гипофиз, тестикулы. Нейросекрет гипоталамуса (рилизинг-фактор, или гонадотропин-рилизинг-гормон) побуждает гипофиз к выделению ФСГ и гормона, стимулирующего интерстициальные клетки (ГСИК), называемого у самки ЛГ. Действуя на извитые канальцы семенников, ФСГ обеспечивает спермиогенез, а ГСИК побуждает глан- дулоциты (клетки Лейдига) к секреции андрогенов. Выделяемый гландулоци- тами тестостерон при достижении определенного уровня ослабляет секрецию гипоталамусом рилизинг-фактора (обратная связь), но не прекращает ее полностью. В результате снижается секреция гипофизом гонадотропинов, что приводит к уменьшению образования тестостерона и ослаблению его тормозящего влияния на гипоталамус. Последний начинает выделять больше рилизинг-фактора, и секреция передней долей гипофиза ФСГ и ГСИК повышается до тех пор, пока возросшая концентрация андрогенов не начнет затормаживать выделение гипоталамусом нейросекрета, из-за чего вновь снижается секреция гонадотропных гормонов гипофизом.

У большинства сельскохозяйственных животных половые рефлексы протекают в такой последовательности: рефлекс эрекции, обнимательный, совокупительный и, наконец, рефлекс эякуляции. Однако у животных разных видов половой акт имеет значительные клинические вариации (см. раздел о видовых особенностях полового акта).

Рефлекс эрекции заключается в сильном наполнении кровью полового аппарата, в частности полового члена. Физиологическое значение рефлекса эрекции состоит в придании половому члену упругости, обеспечивающей нормальное течение полового акта. Эрекция наступает постепенно. Вначале набухают пещеристые тела ствола полового члена, и лишь после введения последнего во влагалище начинает увеличиваться кавернозное тело головки. Сила напряжения артериальных кавернозных тел регулируется мощным мышечным слоем толщи стенки артерий. Степень и время наполнения венозных кавернозных участков определяются напряжением мышц, оплетающих отводящие венозные стволы полового члена.

Динамика эрекции до сих пор еще уяснена недостаточно. В настоящее время эрекцию расценивают как физиологический процесс, во время которого через сосуды полового члена протекает крови в несколько раз больше, чем в период уравновешенного состояния. Кровяное давление в артерии полового члена, равное до полового акта половине кровяного давления в аорте, во время эрекции достигает 3/5 аортального давления.

Импульс к проявлению рефлекса эрекции исходит от коры головного мозга, откуда возбуждение под влиянием зрительных, слуховых, обонятельных и тактильных восприятий передается в центр эрекции, расположенный в крестцовой части спинного мозга. От центра эрекции импульс направляется к половым органам, вызывая соответствующую реакцию в мышцах сосудов и полового аппарата.

Иногда эрекция наступает без участия центральной нервной системы. Эрекцию можно вызвать электрическим раздражением крестцовых нервов, механическим раздражением полового члена и др. У кобеля механическим раздражением полового члена удается вызвать эрекцию даже после разрушения всей поясничной и краниальной части крестцовой области спинного мозга. Перевязка спинного мозга также не нарушает эрекции. У жеребцов, быков и баранов эрекция наступает при приближении их к месту, где обычно получают сперму или проводят естественное осеменение. Следовательно, эрекция, как и другие половые рефлексы, может проявляться как условный рефлекс.

Обнимательный реф- лек с — вскакивание производителя на самку и обхватывание ее боков передними конечностями (садка, покрытие). Жеребцы и хряки имеют хорошо выраженный обнимательный рефлекс; у быков и баранов он проявляется слабее. В то время как жеребцы и хряки делают садку на чучело, даже когда оно имеет мало сходства с живым животным, быки и бараны часто не реагируют или отрицательно относятся к чучелам. Наряду с видовыми особенностями обниматель- » ный рефлекс имеет и индивидуальные вариации.

Одновременно с обнимательным рефлексом начинает проявляться и совокупительный рефлекс.

Совокупительный рефлекс состоит из толкательных движений производителя, направленных на восприятие рецепторами кожи полового члена термических и механических раздражений, возникающих при его трении о слизистую оболочку вагины. Эти раздражения обусловливают эякуляцию.

Рефлекс эякуляции (эякуляция)— выведение спермиев и секретов придаточных половых желез из половой системы самца, осуществляемое сокращением мышц полового . аппарата. В процессе эякуляции участвуют мышцы придатка, спермио- проводов, мочеполового канала и придаточных половых желез. Вся масса секретов, выделенных во время одного полового акта, называется эякулятом.

Эякуляция сопровождается своеобразным общим нервным возбуждением (оргазмом). Она является следствием раздражения эякуляторного центра, расположенного в поясничной части спинного мозга. В этом процессе участвуют органы и ткани, иннервируемые из области поясничного и тазового нервных сплетений, с безусловным влиянием симпатических и парасимпатических нервных волокон и центральной нервной системы.

Иннервация отдельных частей полового аппарата осуществляется и самостоятельными нервными стволами, а возможно, и своими особыми нервными центрами.

При эякуляции начинают последовательно функционировать придаточные половые железы полового аппарата самца: вначале, вслед за эрекцией, — уретральные железы, выделяющие несколько капель секрета, свободного от спермиев, затем — ку- перовы железы. За секретом куперо- вых желез следует содержимое придатка (масса спермиев). За ними выделяется жидкий секрет простаты, и, наконец, поступает секрет пузырьковидных желез. Эякуляция может быть синхронной и асинхронной.

Значение секретов придаточных половых желез. Секреты придаточных половых желез составляют жидкую часть спермы, а их количество определяет объем эякулята. Для естественного осеменения эти секреты необходимы; при искусственном осеменении в них добавляют различные разбавители.

Секрет придатка тестикула имеет кислую реакцию (pH 6,3—6,9), содержит много белка, глицерилфосфо- рилхолина и солей калия.

Секрет уретральных и куперов ых желез (pH 7,8—8,0) освобождает слизистую оболочку мочеполового канала от остатков мочи и тем самым подготавливает путь для спермиев; в этом выражается его «санитарная» функция, на активность спермиев он не влияет. Количество секрета зависит от степени полового возбуждения самца. При половой стимуляции усиливается процесс секреции. Это ведет к увеличению объема секрета и уменьшению микрофлоры в сперме.

Секрет простатической железы разбавляет кашицеобразную массу спермиев, вымывает их остатки из просвета уретрального канала, увеличивает объем эякулята, способствует более глубокому вливанию спермы в половой аппарат самки и, главное, переводит спермиев из анабиотического состояния в активное. Секрет этой железы у быка жидкий, почти прозрачный, pH около 6,5. В нем мало белков (менее 1 %), но имеются свободные аминокислоты, преимущественно глютаминовая кислота. Секрет простаты содержит также ферменты, минеральные вещества, сахар (следы) и такие биологически активные вещества, как простагландин1 и вазопрессин, способствующие сокращению матки и сужению кровеносных сосудов. Кроме того, в секрете простатической железы присутствует значительное количество лимонной кислоты, цинка и антиагглютинин — белковое вещество (антаглютин), предохраняющее спермии от агглютинации.

Секрет пузырьковидных желез жеребца (у хряков — куперо- вых) при соприкосновении с внешней средой сгущается, превращаясь в студневидную массу. Это расценивается как приспособление к образованию пробки, предотвращающей выливание спермы из шейки матки. Секрет пузырьковидных желез у быка водянистый, желтоватого цвета. В них содержится около 50 мл секреторной жидкости, которой хватает для 10 эякуляций. Этот секрет содержит белки, липиды, фруктозу, лимонную кислоту и другие необходимые для спермиев вещества. Особенно необходимы им фруктоза и лимонная кислота. Секрет пузырьковидных желез (как и секрет придатка) содержит солей калия намного больше, чем солей натрия, и небольшое количество солей кальция, что и обусловливает его слабокислую реакцию (Н. П. Шергин).

Секреты придаточных желез, содержащие достаточное количество питательных веществ, солей, ферментов и многих других ингредиентов, необходимых для переживаемости спермиев, вызывают в них определенные морфологические и физиологические изменения, благодаря чему количество незрелых спермиев (с цитоплазматической каплей) в эякуляте уменьшается.

Количество секретов придаточных половых желез зависит от того, к какому типу осеменения относится животное. У животных с влагалищным типом осеменения их немного; у животных с маточным типом осеменения их в десятки раз больше. Н. П. Шергин показал, что соотношение спермиев и секретов придаточных желез имеет выраженные видовые особенности (табл. 1).

1. Соотношение спермиев и секретов придаточных желез в эякуляте некоторых животных (%) Секреты Произ

води

тель Спер

мии при

датков

тести-

кулов пузырь

ковид

ных

желез пред-

ста-

тель-

ной

железы уре

траль

ных

желез луко

вич

ных

желез Баран 30 50-60 10-20 Незначительное

количество Бык 14 5-10 40 5-6 30 30 Хряк 7 2 26 55-70 55-70 18

Рефлексы самок во время полового акта. У самок во время полового акта наблюдаются те же рефлексы, что и у сам-, цов.

Обнимательный рефлексу самок заключается в непротивлении половому акту.

Ряд авторов совершенно неправильно называют его рефлексом неподвижности. Обнимательный рефлекс — активный процесс, неподвижность же — ареактивность.

Совокупительный рефлекс сводится к комплексу движений отдельных групп мышц туловища и половых органов, способствующих восприятию термических и механических раздражений рецепторов.

Рефлекс эрекции самок проявляется активной гиперемией половых органов и особенно шейки и тела матки, набуханием пещеристых тел клитора и преддверия, сопровождается зиянием вульвы.

Рефлекс эякуляции самок протекает в две фазы. В первую изливается секрет вестибулярных желез, соответствующих куперовым железам мужского индивида. Однако вестибулярные железы у животных слабо развиты и, по- видимому, не имеют большого значения для полового акта, так как обильная слизь, имеющаяся во влагалище во время течки, достаточно овлажняет поверхность слизистой оболочки. Вторая фаза эякуляции совпадает с моментом оргазма; в это время происходит сильное, судорожного типа сокращение мышц матки и шейки, выталкивающее из просвета шейки имеющуюся в ней слизь.