Развитие экологии в последарвиновский период. 

Стройную классификацию приспособлений растений к среде, особенно к температуре и свету, разработал в 60-е гг. основоположник российской ботаники А. Н. Бекетов. Он положил в основу морфологии идею о влиянии условий обитания на организацию и жизнедеятельность растений. В 1884 г. был выпущен подготовленный Бекетовым обзорный “Фитогеографический очерк Европейской России”, где анализ растительности сделан с эволюционной и экологической точек зрения. Бекетов же опубликовал в 1896 г. первый оригинальный “Курс географии растений” на русском языке.

В 1896 г. вышла книга известного датского ученого Е. Варминга, “Ойкологическая география растений”, через пять лет изданная в России. В ней Варминг впервые ввел термин экология в ботаническую литературу. Он изложил основы экологии растении и четко сформулировал ее задачи: “...Она знакомит нас с тем, каким образом растение и целые растительные сообщества согласуют свой внешний вид и свои жизненные отправления с действующими на них внешними факторами, например с имеющимся в их распоряжении количеством теплоты, света, пиши, воды ит. д.”. В книге характеризовалась роль всех основных физико-химических и биологических факторов в жизни растений, давалась классификация жизненных форм и описание главнейших растительных группировок.

На III Ботаническом конгрессе в Брюсселе в 1910 г. экология растений официально разделилась на экологию особей и экологию сообществ. По предложению швейцарского ботаника К. Шретера экология особей была названа аутэкологией (от греч. autos — сам), а экология сообществ — синэкологией (отгреч. приставки syn — вместе). Это деление распространилось вскоре на экологию животных, а также на общую экологию.

Однако ботаники не ограничились разделением экологии растений на две части, а пошли дальше, выделив учение о растительных сообществах в особую науку - фитоценологию, которую со временем стали называть геоботаникой. Экологии растений было оставлено изучение проблем жизни отдельных организмов в разных условиях среды, т. е. проблемы аутэкологии. Выделение фитоценологии (геоботаники) в особую отрасль было поддержано многими учеными, в том числе В. Н. Сукачевым, В. В. Алехиным и др.

Термин геоботаника был предложен в 1866 г. одновременно российским ботаником Ф.И. Рупрехтом и последователем Гумбольдта немецким географом растений Г. Гризебахом, разработавшим детальную систему жизненных форм. Однако Гризебах вкладывал внегозначительно более широкое содержание, чем это принято в настоящее время, объединяя вместе экологию растений, ботаническую географию и фитоценологию в современном их понимании (Воронов. 1973).

Становление биоценологи- ческих представлений. Возиик- новение геоботаники как науки относится к концу 1880-х - началу 1890-х гг. и связано с именами крупных отечественных ботаников - С.

В.              В. Докучаева: “Русский чер- нозем”(1885 г.),“Наши степи прежде и теперь” (1892 г.). “Кучению о зонах природы” (1899 г.). Они внесли в геоботанику идеи всеобщей

связи элементов природы, непрерывного развития естественных ком- плексов, их зональности. Труды Василия Васильевича Докучаева (рис. 1.7) в значительной степени явились итогом комплексных ис

следований природы степей, проводившихся под его руководством почвоведами, геоботаниками, ботаниками, гидрологами, метеорологами и другими специалистами в 80-е гт. XIX в. Исследования были вызваны к жизни потребностями возникшего к этому' времени в России товарного зернового хозяйства и должны были разрешить “степной вопрос”, т. е. выяснить причины неурожаев в южных губерниях России и выработать способы устранения их.

Иосиф Конрадович Пачоский, один из основоположников отечественной фитоценологии, предложил в 1891 г. именовать науку о растительных формациях (их происхождении, структуре, развитии, распределении) флорологией. Позднее Пачоский, а потом и Крылов стали называть науку' о растительных сообществах фитосоциологией. За рубежом этот термин используется до сих пор, у нас в стране он применялся лишь до 30-х гг. нашего века.

Как сам Пачоский, так и другие исследователи вкладывали втер-

мин фитосоциология определенный философский смысл, проводя аналогии между человеческим обществом и обществом растений. Пачоский находил, например, в растительном сообществе угнетенные и господствующие классы - растения нижних ярусов и формы, составляющие высший ярус, а швейцарский эколог растений Ж.

Склонность Пачоского распространять выводы о естественности неравенства в растительном сообществе на человеческое общество не принималась официальной идеологией молодой Советской России и даже рассматривалась как опасная политическая ересь. Поэтому в России полностью отказались от термина фитосоциология в пользу нейтрального фитоценология (введенного австрийским ботаником X. Гамсом в 1918 г.). Сам Пачоский был вынужден уехать в 1923 г. в Польшу, а его сторонники покаялись в “грехе своей юности”. Однако книга Пачоского “Основы фитосоциологии” (1921 г.), несмотря на ограниченный тираж, стала на многие годы настольным руководством для фитоценологов.

Между прочим, выдающийся эколог И. К. Пачоский известен и еще одним начинанием. В 1898 г. он убедил просвещенного землевладельца Ф. Э. Фалъц-Фейна выделить в имении Аскания-Нова (в низовьях Днепра) и сделать заповедными 500 га дикой степи. Эта инициатива была поддержана, и князь Карамзин, например, заповедал в Самарской губернии участок девственной степи в 600 га. Учреждение степных заповедников было в то время неотложной задачей природоохранного движения в России. Хуторское сельское хозяйство оказывало разрушительное воздействие на природу. Быстрая экспансия сельского хозяйства и переселение, вызванное реформами П. А. Столыпина, угрожали гибелью уникальному' сокровищу России - ее диким степям. Пачоский был первым научным руководителем заповедника Аскания-Нова.

Цепочка эколого-ботанических событий далеко увела нас от второй половины XIX в., когда параллельно с экологической географией растений и животных в конце 70-х гг. возникло новое напраале- ние. Немецкий гидробиолог К. Мёбиус (1877 г.), изучавший устричные банки Северного моря, описал сообщество животных этих банок.

ва взаимосвязанных организмов, зависящих от одних и тех же абиотических факторов среды, свойственныхданному местообитанию, сформированные вследствие длительной истории приспособления видов друг к другу и естественного отбора.

Несколько позже исследователь лесных экосистем профессор Петербургского лесного института Георгий Федорович Морозов (рис. 1.8), который фактически явился основоположником лесной биогеоценологии, писал: “Лесное “насаждение" не есть механическая совокупность дерев, а сложный организм. все части которого обусловливают друг друга, который живет своей собственной жизнью. Организм этот обладает различными свойствами... Изучать эти сложные организмы следует так же, как изучается всякий организм: в морфологическом отношении и со стороны его свойств, происхождения, перемен, претерпеваемых в течение жизни, размножения или возобновления и т. д. ”. На основе читанных им лекций он опубликовал несколько статей по лесоведению и обобщил свои представления в “Учении о лесе”, замечательном труде, вышедшем в Петербурге в 1912 г., неоднократно переиздававшемся и не утратившем значение до настоящего времени. Морозов ввел понятие о типах леса, охарактеризовал их и очень детально описал смены одного типа другим вследствие пожаров, вырубок и других воздействии на лес.

Однако до конца 1910-х гг. изучение биотических сообществ ограничивалось в основном растительными сообществами, которые рассматривались как фундаментальная социальная единица природы, как “владелец” абиотического субстрата, при этом роль питающихся растительностью животных, “арендаторов”, считалась незначительной.

В начале же 20-х гг. XX в. под влиянием гидробиологов и таких экологов широкого профиля, как В. Ш елфорд и Д. Н. Кашкаров, была

пересмотрена роль фауны в историческом развитии природных сообществ.

В 1924 г. Д. Н. Кашкаров начал читать курс лекций по экологии в Среднеазиатском университете в Ташкенте. Примерно в это же время курсы экологии начали читать: В. В. Алпатов - в Московском, И. Д. Стрельников - в Ленинградском. В. В. Станчинский - в Смоленском, а затем в Харьковском университетах.

Биоценологические идеи во второй половине XIX-начале XX в. успешно разрабатывались прежде всего на основании изучения водных организмов, потому что организованные в конце XIX в. морские и пресноводные станции открыли эпоху комплексных экологических и биоценологических исследований. Морские лаборатории возникли в Роскове ('Франция, 1869 г.), Севастополе (Россия, 1871г.), Неаполе (Италия, 1872 г.), Ньюпорте (США, 1876 г.). Специальные станции для исследования внутренних водоемов были организованы на Печерском пруду в Чехии (1888 г.), Пленском озере в Германии (1890 г.), Глубоком озере под Москвой (1891 г.) и в других местах. Морские экспедиции английских ученых на “Челленджере” (1873-1876 гг.), русских - на корвете “Витязь” под руководством адмирала С. О. Макарова (1886-1889 гг.), американских - на “Альбатросе” (1888-1905 гт.) идр. исследовали животное и растительное население океана.

Постепенно термин фитосоциологов растительное сообщество был вытеснен термином “биоценоз”, чему в значительной степени способствовал академик Владимир Николаевич Сукачев. “Говоря о растительном сообществе. - писал он в 1918 г., - мы подразумеваем нечто целое и структурное, составленное из растений. Но и животный мир, населяющий растительное сообщество, составляет с ним одно органическое целое. Поэтому, когда мы имеем в виду всю органическую жизнь как целое, связанное с определенными условиями среды и характеризующееся определенными внутренними взаимоотношениями, можно говорить о биоценозе”. В 1931 г. в работе “Основные руководящие идеи в изучении типов леса” Сукачев был еще более категоричен: “Зооценоз... органически неотделим от растительного ценоза”. Нов подавляющем большинстве случаев растительные и животные компоненты биоценозов по-прежнему изучались раздельно, поэтому биоценологическое направление до середины 30-х гг. развивалось весьма медленно. Однако уже в начале 40-х тт. появился термин Сукачева биогеоценоз, отражающий единство биотических и абиотических компонентов, получивший в дальнейшем широкое распространение. Этим термином Сукачев обозначил сообщество животных и растений вместе с отвечающими ему условиями почвы и атмосферы.

От первых работ Сукачева по биоценологии до полного утверждения в науке его биогеоценоза прошло около двадцати лет. Это затянувшееся становление биоценологического направления в экологии имело, как и в случае с Рулье, серьезные социально-политические причины. “Трудные годы советской биологии” (Александров, 1992) были трудных™ не только для генетики, но, как мы увидим ниже, отразились и на экологии. Рассмотрим более детально учение Морозова о лесе и его развитие Сукачевым.

Накануне 2-й пятилетки, в которой были поставлены задачи - догнать и перегнать передовые капиталистические страны в технико-экономическом отношении, лесному хозяйству уделялось особое внимание, ибо лес, как хорошо понимали многие руководители того времени. - это стройматериалы, сырье и полуфабрикаты для ведущих отраслей промышленности, изделия массового потребления, химические продукты и, наконец, крупнейшая статья экспорта. По удельному весу лесная промышленность, включая бумажную и лесохимическую, занимала к началу 30-хгг. второе место после машиностроения. Покрытая лесом площадь в СССР составляла в те годы примерно 950 млн га — около трети площади всех лесов земного шара. Задача состояла в том, чтобы приблизить лесопромышленное производство к источникам сырья, переместив заготовки из безлесных районов в районы лесоизбыточные - на северо-восток, в Сибирь. Гигантский размах реконструкции лесной промышленности, намечаемое увеличение ее производства в 2-3 раза требовали соответствующей теоретической базы. Существовавшая же лесоводственная теория Морозова и его последователей о рубках леса и естественном возобновлении находилась в противоречии с новыми установками. По мнению представителей морозовской школы, метод и типы рубок леса должны быть всецело основаны “на биологии назначенного к рубке древостоя” и определяться состоянием спелости леса.

Поскольку во 2-й пятилетке ставка делалась на концентрированные, сплошные лесосечные рубки, а это расходилось с установками школы Морозова, представления морозовцев о непрерывности лесопользования были признаны реакционными.

Борьба против морозовской “реакционной” школы началась с критики взглядов профессора В. Н. Сукачева, яркого и талантливого последователя Морозова. В феврале 1931 г. на заседании Русского ботанического общества Сукачев сделал доклад “Растительное сообщество и его развитие как динамический процесс”. С критикой “механистических и идеалистических” воззрений докладчика выступил представитель Коммунистической академии И. И. Презент. После этого при Комакадемии была создана специальная бригада для просмотра и критики работ профессора Сукачева.

Однако эта “проверка” не смутила Сукачева, и в апреле 1931 г. в Лесотехнической академии состоялся его доклад “Теоретические основы типологии леса и материалистическая диалектика”. Оппонентами и на этотраз выступили П резент и его сподвижники. Кроме того, в июле 1932 г. в журнале “Лесное хозяйство и лесная промышленность” появилась статья “Против идеализма в учении о лесе (критика теоретической концепции проф. Сукачева)”.

Созданное Морозовым учение о типологии леса было биологическим фундаментом, основой в построении лесоводственных и лесоустроительных наук в России. Развитие леса, изменение в насаждении (так Морозов называл лесное сообщество) является “функцией от трех условий: природы пород, природы их сочетаний и природы условий местопроизрастания”. Последнему он отводил дом ини- рующую роль. Он брал исходным пунктом два руководящих начала лесоводственного искусства: принцип устойчивости насаждений и принцип самостоятельности леса — и требовал в основу изучения лесов закладывать прежде всего географический подход.

Лес, по мнению Морозова, - это единый целостный организм, своего рода организация - сообщество. С момента наступления сомкнутости жизнь насаждения подчиняется еще новым условиям, а именно- социальным. По Морозову, в лесу действует не только закон борьбы за существование и естественный отбор, но наблюдаются и другие виды взаимодействия древесных пород, как-то: взаимное приспособление, защита и сотрудничество.

Это социологизирование учения о лесе, с точки зрения новых идеологов, было отрицанием основ современной науки - дарвинизма. И им особенно не нравилось мнение о существовании общественной жизни в лесу, о смене борьбы гармонией и примирением противоречий. Морозов все время противопоставлял агронома лесоводу: “Тогда как в распоряжении агронома имеется целый ряд искусственных средств, лесовод в громадном большинстве случаев принужден довольствоваться теми средствами, к каким прибегает сама природа. Так, механическую обработку почвы под пологом леса он поручает корням древесных растении и животному населению почвы, сохранение структуры, рыхлости и влажности верхних слоев - совокупному защитнику - пологу леса и лесной подстилке”. Лесовод должен следовать в своей хозяйственной деятельности за естественным ходом жизни леса - гаков морозовский центральный принцип учения о лесе.

Лес находится в подвижном естественном равновесии, поэтому после того или иного вмешательства человека, нарушающего его форму, состав, полноту и покров, через более или менее продолжительный период, основной тип его, который обусловливается местными физико-географическими условиями, всегда восстанавливается.

Г. Ф. Морозов был не только крупным ученым, но и выдающимся педагогом, хорошо представлявшим, как готовить грамотные кадры лесоводов. В статье '‘О соотношении наук, преподаваемых Лесным институтом” (1926) он писал: “Необходимо, чтобы учащийся чувствовал единство преподавания в той органической связи, какая действительно существует между отдельными дней и плинами дан ной высшей школы”. Для этого, прежде чем говорить о лесоустройстве, о лесной политике, необходимо дать предварительное биологическое образование. Поэтому следует “ввести преподавание лесоводства с первого курса”. Кроме того, для начинающих нужен “особый курс - введение в учение о лесном хозяйстве”.

Морозов считал, что прежде всего необходимо вы работать у студента “лесоводственную идеологию”, научить его соблюдать принципы самостоятельности и устойчивости леса и подчинить им все хозяйственные мероприятия. Он устанавливает такую последовательность лесных наук: первый цикл — лесоведение, лесная ботаника, общее и частное лесоводство, частное лесоводство и лесные мелиорации. второй цикл - экономика лесоводства и лесная технология. В первом цикле наук дается биологическое обоснование будущему лесоустроительному курсу, а именно выдвигается принцип самостоятельности леса и устойчивости насаждений, выдвигается требование выборочных рубок, отрицание сплошных, выдвигается принцип “рубка - синоним возобновления”; во втором цикле наук выводится принцип постоянства и равномерности пользования лесом. Биологические лесоводственные науки должны были дать теоретическое обоснование лесоводственным лесоустроительным мероприятиям.

“По сравнению с лесоведением, - писал Морозов, - наука, изучающая экономическую сторону леса, сильно отстала в своем развитии’:. Он все время беспокоился о том, чтобы лесная политика строилась и исходила из выводов “Экономики лесоводства”, а эта последняя, в свою очередь, должна исходить из лесоводственных принципов. Вот эти принципы и были положены в основу при составлении программы в лесных вузах и техникумах. В Ленинградской лесотехнической академии, например, первые три года давались биологические и лесоводственные науки, и только на третьем и четвертом курсах вводился предмет “Лесоустройство”. После него преподавались “Основы советской лесной политики”. Такой была программа лесоводственного образования до 1932 г.

Именно поэтому идеологи нового времени, новых принципов социалистической реконструкции негодовали по поводу того, что в Лесотехнической академии, по существу, до сих пор готовили больше биологов, чем технологов.

Если вдуматься еще раз в программу лесоводственного образования, настойчиво проводимую Морозовым, то можно увидеть, что это идеальная схема экологического образования. Сначала - биоло- гический фундамент, знание законов природы, потом - экономика природопользования, экологизация технологий и, наконец, экологическая политика, принимающая и проводящая в жизнь все основные принципы рационального природопользования.

Вернемся еще раз к представлению Морозова о рубках леса и его возобновлении. “Лесное хозяйство, — писал Морозов в книге “Рубки возобновления и ухода”, — характеризуется постоянством пользования. Поэтому оно отличается, например, от рудничного тем. что там есть только забота о рациональном использовании, но не может быть заботы о постоянстве пользования”. Отсюда вытекает требование, “чтобы рубка и возобновление леса были синонимами”.

Для сохранения “постоянства и равномерности пользования в лесу” решающими являются следующие вопросы: Г) как рубить? сколько рубить? 3) где рубить? 4) как воспитывать молодые насаждения? Рубить допускается, по теории Морозова, ровно столько, сколько прирастает новой древесины за этот же период. В природе господствует подвижное равновесие, говорил Морозов, оно нарушается человеком при выборочной рубке в минимуме, при сплошной лесосечной - в максимуме. Способ рубки должен по возможное™ меньше нарушать внутреннюю среду, созданную лесом, и то подвижное равновесие, которое в нем существует.

Мы знаем, что лесосеки обычно имеют вид вытянутых прямоугольников. Чемуже лесосека, тем длиннее ее периферия, тем ближе будут ее центральные участки к предстоящим стенам и тем лучше будет обеспечено естественное обсеменение. Ширина лесосек опреде

ляется породой леса: для дуба, у которого семена слишком тяжелы, вырубаемая полоса должна быть узкой; для сосны, клена и др., семена которых легче и могут разноситься ветром, лесосеки могут быть пошире. Наиболее идеальный для Морозова способ рубки - выборочно-лесосечный, при котором насаждения вырубаются окнами и с таким расчетом, чтобы на этих вырубленных местах могло появиться обсеменение от ближайших стен леса. При таком способе рубок “беспрерывно сохраняется производительность почв; почва никогда не обнажается от леса”.

Морозовские принципы ведения лесного хозяйства были заклеймены как консервативные, ругинные, застойные. а все его учение о лесе - как реакционное, поскольку оно находилось в остром противоречии с новой "социалистической практикой хозяйства”.

Виднейшим представителем морозовской школы, продолжателем учения о растительных сообществах был уже упомянутый

В.              Н. Сукачев (рис. 1.9). Его взгляды целиком примыкали к морозо- вскому учению. И методические принципы Морозова были полностью восприняты Сукачевым. Именно он отмечал, что Морозов с полным правом может быть назван создателем у нас в лесоводстве учения о типах насаждений.

Однако в определении типов насаждений их взгляды различались. Если, по Морозову, находившемуся под влиянием Докучаеве - кой почвенной школы, “типы насаждений есть исключительно производная, или функция, от почвенно-грунтовых условий”, то. по Сукачеву, растительное сообщество, или, как он стал позже говорить, - фитоценоз, есть производное от двух факторов: условий местообитания и внутренних фитосоциальных отношений. “Характер фитосоциальных отношений между растениями внутри сообщества, - пи

сал он, - в конечном счете определяется, с одной стороны, видовым составом растительности, с другой — условиями произрастания, и не только в той форме, как они даны внешней природой, но и как они изменены и даже порождены самим сообществом”. Таким образом, Сукачев внес дополнения и поправки в классификацию Морозова.

Если отдельный растительный организм представляет собой “машину”, перекачивающую материю и энергию из неорганической природы, механизм для выработки живого вещества, то растительное сообщество, говорил Сукачев, можно рассматривать как машину, выполняющую эт\' же работу, но машину более высокого порядка. “Растительное сообщество можно определить как организацию растений, приспособленную к использованию производительных сил местообитания для построения (синтеза) живого вещества, - писал он в “Руководстве к исследованию типов леса” (1931). - С этой точки зрения и необходимо рассматривать все стороны организации и жизни сообщества”. Согласно Сукачеву, растительный покров земли выполняет мировую задачу' сохранения энергии путем перевода неорганического вещества в органическое. “И если Вл. Комаров, - подчеркивал он в книге “Растительное сообщество”, - видит смысл эволюции организмов в создании аппарата, наиболее совершенно замедляющего энтропию, т. е. такого аппарата, который наиболее успешно задержал бы обесценивание энергии и удлинил бы весь цикл превращений, испытываемых данным количеством энергии с момента ее появления на Земле в виде солнечного луча, до исчезновения с Земли при ночном лучеиспускании, то создание сообщества растений должно также рассматриваться как особый прием к достижению этого требования”.

Установление закона взаимопомощи явилось логическим следствием представления Сукачева о фитоценозе как “коллективном единстве”. Растительное сообщество, благодаря своим внутренним законам развития, делается все более и более устойчивым и вместе с тем лучше использует производительные силы местообитания. “ Если в начале развития. - говорил автор, - среди растений имеет место только взаимная конкуренция..., то по мере развития этого процесса... идет выработка противоположного характера связей, которые уже могут быть названы взаимопомощью... Характерно то, что эти две противоположности - борьба за существование и взаимопомощь - не отделимы друг от друга, диалектически составляя собою единство”. И это очень не нравилось новым идеологам, потому что было ревизией Дарвина. Не нравилось, что фитоценоз является автогенетическим единством, развивающимся по внутренним, ему присущим законам. Они боялись признать, что и земной шар образует некое

внутреннее единство, также развивающееся по имманентным, т. е. независимым законам.

Однако диалектическое единство представляет собой не только фитоценоз. Растительное сообщество с зооценозом образуют новое единство взаимно прот ыкающих друг в друга компонентов - биоценоз. “В действительности же, — писал Сукачев, — и фитоценоз, и зооценоз, и условия местообитания экотоп предстааляют собой противоположности, взаимно отрицающие друг друга, но в то же время взаимно проникающие друг в друга и составляющие новое единство нового порядка, которое, в силу указанной противоречивости своей природы . находится также всегда в состоянии закономерного развития”. Это высшее единство есть биогеоценоз.

Поскольку Сукачев рассматривал растительное сообщество как организацию, развивающуюся по собственным законам, без всякого влияния на это развитие человека, то “его теория не отводила никакой революционной роли пролетариату''” (Алексейчик. Чагин. 1932 г.) и рассматривалась как “гнилая буржуазно-идеалистическая”.