ЗАРОДЫШИ В ЗРЕЛЫХ СЕМЕНАХ

Рис. 3. Строение зародышей и эндосперма в зрелых семенах некоторых представителей сем.1 Scrophulariaceae.

I — Verbascum thapsus;

Рис. 3 (iпродолжение). 2 — Castilleja pallidal

Рис. 3 {продолжение).

S Striga pubiflora; 4 — Striga baumanii; J — Lathraea squamaria; б — Striga elegans;

Рис. 3 {продолжение).

7 — Harveya obtusifolia', 8 — Н. coccinea. эп —# эпикотиль; гп — гидокотиль; с — семядоля; р — радикула; вп —» васкулярный пучок.

В целях сравнительного изучения зародышей в зрелых семенах авто- трофных и паразитных норичниковых нами было исследовано строение зародышей в семенах автотрофных представителей различных триб и подсемейств. В частности, были изучены зародыши: Angelonia minor, Antirrhinum majus, А. billidifolium, Artanema fimbriata, Calceolaria biflora, Capraria biflora, Celsia arctica, Chaenostoma foetida, Conobea ovata, Dodartia orienta- Hs, Eremus alpinus, Freylinia oppositifolia, Gratiola officinalis, Limosella aquatica, Linaria minus, L. Iinaria, Manulea foetida, Maurandia barclayiana, Mazus rugosus, Nemesia chamaedrifolia, Phygelius capensis, Rehemannia angulata, Torenia fournieri, Scrophularia nodosa, Verbascum thapsus, Veronica alpina, F. spicata.

Из слабоспециализированных паразитных норичниковых были изучены зародыши в зрелых семенах следующих видов: Bartsia alpina, Bellardia trixago, Castilleja pallida, Gerardia flava, Euphrasia rostkoviana, Leptorrhab- dos parviflora, Melampyrum arvense, Af. nemorosum, Parentucellia viseosa, Pedieularis sibthorpii, Ramphicarpa medwedewi, Siphonostegia ehinensis, Rhinanthus minor, R.

Зародыши всех изученных растений (как автотрофных, так и слабоспециализированных паразитных) имели сходные по структуре радикулу, эпикотиль, г-ипокотиль и семядоли. Некоторые различия зародышей по их форме, размерам и строению основных органов не обнаруживают приуроченности к паразитному образу жизни (рис. 3, 7, 2). Напротив, наибольшая степень развития эпикотиля была обнаружена не у авто- трофного растения, как можно было предполагать, а у паразитного iZ/w- nanthus major (эпикотиль несет примордии первых листьев).

Наши данные совпадают с литературными сведениями (Jyengar, 1940с; Arekal, 1963а, 1964) относительно уровня дифференциации зародышей в зрелых семенах слабоспециализированных паразитных Норичниковых (Sopubia trifida, Euphrasia arctica, Orthocarpus luteus, Melampyrum Uneare, Gerardia pedicularia).              #

Первые признаки структурных изменений зародышей, связанных с паразитизмом, мы находим у представителей более или менее специализи

рованных групп облигатных паразитов, в частности у Tozzia alpina? Rhynchocorys orientalis и Striga pubiflora (рис. 2 и 3, 3). Эти изменения выражаются прежде всего в значительном уменьшении общего размера зародышей (Tozzia, Rhinchoeorys, Striga) и в относительном уменьшении семядолей по сравнению с размерами гипокотиля. Каждый тип ткани представлен сравнительно меньшим числом клеток при сохранении всех типов тканей. Мы считаем эти изменения закономерно связанными с эволюцией паразитизма, поскольку и далее процесс общей редукции зародышей усиливается по мере совершенствования паразитного образа жизни.

На следующей ступени морфогенетической специализации на фоне общей редукции зародышей ясно обнаруживается тенденция к преимущественной редукции паренхимной ткани и васкулярного пучка семядолей. Эта ступень специализации представлена, в частности, видами Latraea squamaria, Striga baumanii, S. elegans (рис. 3, 4—6). У названных растений можно видеть, что васкулярная ткань в семядолях зародышей редуцируется несколько быстрее паренхимной.

Виды Striga orobanehoides и S. hermonthiea являются примерами двух следующих ступеней структурной специализации зародышей паразитных растений. Даже при изучении строения зрелых семян одной и той же популяции мы обнаруживаем разную степень дифференциации зародышей. В частности, среди семян одной популяции Striga orobanehoides были обнаружены как семена, содержавшие зародыши с рудиментами семядолей, так и семена, зародыши которых представляют собой овальное тело без всяких следов семядолей и эпикотиля (рис. 4, I—3). Подобное же положение было зафиксировано и в популяции Striga hermonthiea (рис. 4, 4, 5), И у зародышей с рудиментами семядолей, и у овальных зародышей обнаружена довольно четкая организация радикулы и присутствие основных типов ткани гипокотиля (прокамбиальный тяж, первичная кора, эпидермис). У зародышей с рудиментами семядолей эпикотиль гистологически не был выражен (рис. 4,1, 2, 4), а у зародышей без семядолей клетки апикальной области имели паренхимный характер и были более крупными, чем клетки базальной области (рис. 4, 3, 5). Зародыши, таким образом, имели отчетливую полярную дифференциацию по размерам клеток.

Овальные зародыши в зрелых семенах S. orobanehoides и S. hermonthiea мы не можем отнести к описанной выше глобулярной стадии эмбриогенеза, поскольку перед нами более поздний этап развития; на это указывает уровень дифференциации радикулы и гипокотиля. По-видимому, мы имеем здесь стадию предсердечка.

Из анализа семян S. orobanehoides и S. hermonthiea явствует, что на некоторых этапах эволюции процессы редукции проходили весьма активно. Например, переход от рудиментарных семядолей к их полной элиминации может быть совершен в пределах одного вида. Как можно видеть, процесс редукции эпикотиля у представителей рода Striga шел более активно и заканчивался раньше, нежели редукция радикулы. Если редукция эпикотиля завершилась полной его элиминацией (органогенная редукция), то редукция радикулы закончилась на тканевом уровне (гистогенная редукция).

У представителей последней ступени функциональной специализации (.Harveya coceineae, H. obtusifolia, Hyobanehe sanguinea) зародыши в зрелых семенах представлены в основном многоклеточной стадией позднего глобулярного проэмбрио (рис. 3, 7, 8). При этом если у Striga orobanehoides мы еще можем различить остатки тканевой организации, характерной для радикулы зародыша автотрофных растений, то у Harveya весь зародыш построен всего из трех (рис. 3, 7) или даже двух (рис. 3, 8) типов тканей. В зародышах Н. obtusifolia можно различать и выделять более меристематизованную ткань базальной области проэмбрио, у за-

Рис. 4. Строение зародышей и эндосперма в зрелых семенах некоторых представителей рода Striga (сем. Scrophulariaceae).

I — Striga orobanchodies (1-я форма); 2 — S. orobanchoides (2-я форма); 3 — S. orobanchoides (3-я форма); 4 — s. hermonthica (1-я форма); 5 — S. hermonthica (2-я форма), ап — апикальный полюс зародыша;

бз — базальный полюс зародыща.

родыша Н. coccinea эти различия исчезают и можно выделить' только эмбриодерму и основную паренхимную ткань.

Таким образом, на примере представителей сем. Норичниковых мы можем наблюдать сопутствующий процессу функциональной специализации этих растений к паразитному образу жизни процесс постепенной структурной редукции тканей и органов зародышей. Сопряженное последовательное изменение функциональных свойств и структурных признаков по мере приспособления к паразитному существованию является очевидным свидетельством взаимосвязи этих двух процессов. Отсутствие признаков редукции у зародышей слабоспециализированных паразитных цветковых свидетельствует о вторичном характере эволюционных структурных изменений зародышей по отношению к функциональным изменениям паразитных покрытосеменных.

Эволюционный переход автотрофных Норичниковых к чужеядному питанию произошел на сравнительно поздних этапах онтогенетического развития, собственно после образования корней 2-го и 3-го порядков. Об этом можно определенно судить по онтогенетическому развитию слабоспециализированных паразитных растений. Такой относительно поздний онтогенетически переход к чужеядности вполне объясним с позиций гипотезы спонтанного развития чужеядности в результате случайных контактов будущих паразитов и растений-хозяев (максимальная вероятность контактов возникает после развития корней 2-го и 3-го порядков, оккупирующих значительную почвенную территорию).

Очевидно, что если паразитным растениям оказался выгоден переход к чужеядному питанию, им должен был быть выгоден и возможно более ранний (онтогенетически) переход спорофита к чужеядному питанию, поскольку это увеличивало выгоды от чужеядного питания. И действительно мы видим, что в процессе эволюции происходит переход к чужеядному питанию на все более ранних этапах развития спорофита. Это смещение не только выгодно, но и неизбежно в условиях чужеядного питания, так как на первых этапах эволюции паразитизма происходит возрастание специфичности — приспособления к определенным расте- ниям-хозяевам и, как следствие этого, возрастание дискретности в распределении пищевого субстрата (растений-хозяев). Это положение подтверждено многими фактами для разных групп паразитных растений (Beck-Managetta, 1890; Новопокровский, Цвелев, 1958; Srinivasan, Sub- ramanian, 1960, и др.).

Возрастание дискретности в распределении пищевого субстрата — основа для понимания многих дальнейших эволюционных изменений, происходящих в функциональной активности и структурной организации растений-паразитов. Усиление или высокий уровень специфичности и, как следствие, возрастание дискретности и уменьшение вероятности встречи паразита с растением-хозяином — вполне реальные явления.

Отсюда неизбежно вытекает необходимость для паразитных растений увеличивать производство семян в целях сохранения стабильного уровня вероятности контакта.

Анализ показывает, что уровень производства семян у паразитных растений сем. Норичниковых намного выше, чем у родственных автотрофных видов. Эти данные были получены на большом числе автотрофных и паразитных видов из семейства Норичниковых и Заразиховых Салисбари (Salisbury, 1942) и дополнены нами (табл. 3).

Мы ввели особый коэффициент П, который определяет уровень интенсивности производства семян в расчете на одну завязь. Этот коэффициент показывает, что резкий подъем в интенсивности производства семян происходит при переходе от слабоспециализированных зеленых к высокоспециализированным голопаразитным формам и что этот подъем осуществляется за счет снижения энергетических и пластических затрат на производство каждого отдельного семени (Терёхин, 1968а).

Особенности семенного производства у некоторых представителей семейств Scrophulariaceae и Orobanchaceae

Примечание. Приведены максимальные данные производительности семян.

Значительная экономия энергетических и пластических веществ при производстве каждого отдельного семени возможна у паразитных растений только при условии, что проросток-спорофит паразита Ьчень рано переходит на иждивение растения-хозяина. Как мы показали, этот процесс смещения онтогенетического времени перехода спорофита к чужеядному питанию является одной из наиболее общих эволюционных тенденций в этой группе растений-паразитов.

В процессе эволюции паразитизма создается, таким образом, система взаимодействующих факторов: увеличение производства семян диктуется необходимостью преодоления трудностей в поддержании численности вида в связи с возрастающей дискретностью в распределении пищевого субстрата, а названная дискретность в свою очередь обусловлена возрастанием специфичности растений-паразитов. Само увеличение производства семян происходит за счет экономии энергетических и пластических материалов при производстве каждого отдельного семени, что приводит в конечном счете к явлениям общей редукции зародыша, эндосперма Э. С. Терёхин

Переход к чужеядному питанию

Увеличение дискретности в распределении пищевого материала

Уменьшение вероятности встречи с питающим субст.ратом (рас- тением-хозяином)

Увеличение воспроизводства семян, при сохранении общего уровня биомассы растения (побега, плода)

Становление

химической

стимуляции

прорастания

Способ перехода к чужеядности (способ поиска и освоения растения-хозяина )

Мутации

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ

'МЕХАНИЗМ

Естественный отбор (дифференциальный репродуктивный успех)

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ

МЕХАНИЗМ

Рис. 5. Факторы и механизмы эволюционной редукции зародышей паразитных

цветковых растений.

и семяпочки и к более раннему онтогенетически переходу спорофита к чужеядному питанию (рис. 5).

Структурная редукция зародышей паразитных Норичниковых завершается полной элиминацией семядолей и эпикотиля. Тенденция к униполярности ростовых процессов у проростков паразитных Норичниковых проявляется в их эволюции довольно рано. У Melampyrum Iineare заметны очевидные различия в ритмах морфогенетической активности радикулы и эпикотиля. Радикула М. Iineare начинает развиваться поздней осенью или весной, затем ее развитие приостанавливается, и значительно позже (через летний сезон) начинается синхронное развитие первичного корешка и эпикотиля. При этом часть проростков уже первой осенью оказывалась связанной с корнями растения-хозяина (Canthlon и др., 1963).

Найдено также, что эпикотиль зародыша CastiUeja coccinea начинает свое развитие лишь после того, как корешок паразита войдет в контакт с корнями хозяина (Malcolm, 1966а). Еще заметнее выражены различия в развитии корешка и эпикотиля у Tozzia alpina, Striga lutea, Lathraea squamaria (Heinricher, 1893, 1894, 1901, 1931; Marloth, 1932; Никитичева, Терёхин, 1973). Наконец, у зародышей Striga orobanehoides, как показали наши исследования, активность эпикотильной области зародыша при прорастании отсутствует.

В эволюции паразитных Норичниковых наблюдается, таким образом, процесс постепенного угасания (иммобилизации) функциональной активности стеблевого полюса зародыша (или соответственно апикального полюса проэмбрио).

Приспособление к растению-хозяину приводит, помимо прочего, к постепенному угасанию функции фотосинтеза у растений-паразитов и, как следствие, к редукции и элиминации структур, обеспечивающих фото-

синтез. Поскольку бесхлорофилльное растение-паразит обеспечивает себя питанием за счет растения-хозяина (Костычев, 1937; Ganthlon и др., 1963; Березнеговская, 1956, 1963), функционирование апикальных структур зародыша (семядолей и эпикотиля) перестает быть биологически оправданным, ибо они отнимают часть энергетических ресурсов зародыша, ничего не давая взамен. Это является достаточным основанием для их редукции и полной элиминации.

Сравнительное изучение строения зародышей в зрелых семенах паразитных Норичниковых, имеющих разную степень приспособленности к паразитному образу жизни, показывает, что в процессе совершенствования паразитного способа существования происходит редукция основных структур зародыша. Наряду с процессом общей редукции биомассы зародыша можно наблюдать ее дифференцированный характер в отношении осевых структур — полной элиминации эпикотиля сопутствует гистогенная редукция радикулы. Общий уровень структурной редукции зародышей соответствует определенному уровню функциональной адаптации к паразитизму.

Эти выводы, следующие из изложенных выше материалов, являются основными для понимания особенностей эволюции паразитизма в тех семействах цветковых, где градации чужеядности растений являются значительно менее полными.

Сем. Orobanchaceae. Основные эволюционные тенденции здесь те же, что и у паразитных Норичниковых. Однако сем. Заразиховых представлено в целом весьма высокоспециализированными паразитными растениями (табл. II, 3). Об этом свидетельствуют и отсутствие собственного развитого аппарата фотосинтеза на всех стадиях онтогенеза, и химическая стимуляция прорастания посредством выделений из корней растений-хозяев (облигатный хемотропизм проростков), и онтогенетически очень ранний переход спорофита к чужеядности (Caspary, 1854; Koch, 1878, 1887, 1891; Worsdell, 1895; Wilson, 1904; Kusano, 1908; Heinricher, 1910; Juliano, 1935; Rauh, 1937; Бейлин, 1947а, 19476, 1950а, 1968; Holmstworth, Nut- man, 1947; Kadry, Tewfic, 1956а; Котт, 1959; Рахимов, 1965; Гаврилюк, 1965; Терёхин, 1968а, 19686; Терёхин, Никитичева, 1968, и др.).

На примере рода Orobanche можно проследить тенденцию к изофазному (синхронному с растением-хозяином) развитию паразита. Элементы изо- фазного развития обнаружены, в частности, у Orobanche squamosa (Holmstworth, Nutman, 1947) и О. minor (Котт, 1959). Оба эти паразита переходят к цветению только тогда, когда зацветает растение-хозяин. У О. minor и некоторых других видов отмечена также тенденция к образованию эндофитной системы в тканях хозяина (Rauh, 1937, и др.).

Для Заразиховых в целом также характерна весьма различная для разных видов специфичность к растениям-хозяевам (Beck-Managetta, 1890; Новопокровский, Цвелев, 1958, и др.). Наличие развитой системы физиологических рас — еще одно свидетельство весьма высокого уровня функциональной специализации Заразиховых (Бейлин, 1947а; Терёхин, Иванова, 1965; Терёхин, 19686). Общий уровень структурной адаптации зародышей у Заразиховых соответствует высокому уровню их функциональной специализации.

Различия в степени редукции зародышей в зрелых семенах дают возможность построить следующий эволюционный ряд зародышей Заразиховых.

Первый уровень структурной специализации мы находим у Cistanche phelypaea, зародыш в зрелых семенах которой представлен многоклеточным овальным телом, без каких-либо зачатков (морфологически или гистологически выраженных) семядолей и эпикотиля. Анатомия базальной области зародыша обнаруживает характерные признаки радикуляр- ной организации зародыша автотрофных растений, однако число клеток, составляющих каждую из тканей, весьма незначительно (рис. 6, I). Мы

классифицируем эту стадию дифференциации зародыша как стадию пред- сердечка.

Многоклеточные глобулярные зародыши без семядолей и эпикотиля обнаруживаются в зрелых семенах и других видов Cistanche, например у С. tubulosa, С. violaceae и др., а также у Epifagus virginianus, Conopholis Omericanum1 С. mexieanum, Phacellanthus tubiflorus (рис. 6, 2, 5). Однако базальная область зародышей здесь уже не обнаруживает каких-либо четких признаков радикулярной организации. У зародышей имеется лишь три вида тканей: эмбриодерма, меристематические (более мелкие и менее заполненные крахмалом) клетки базальной области зародыша и более крупноклеточная паренхима в апикальной области, т. е. типичная стадия многоклеточного глобулярного проэмбрио.

Следующий уровень специализации представлен наиболее многочисленной группой растений, зародыши которых также имеют глобулярное тело, без семядолей, эпикотиля и радикулярной организации базальной области зародыша (рис. 6, 4, 5). Однако эти зародыши отличаются от зародышей предыдущей группы меньшим числом клеток и менее отчетливой дифференциацией основной ткани проэмбрио на базальную и апикальную области. Сюда могут быть отнесены исследованные нами зародыши Oro- banehe aegyptiaea, О. pelargonii, О. Crenata1 О. ramosa, О. Iueorum, О. purpurea, О. hederae, О. eolorata, О. raddeana, Bosehniakia rossiea, Phelypaea coccinea, Christisonia bicolor. Сюда же относятся, по-видимому, и зародыши, строение которых известно нам по литературным данным: Chri- stisonia subacaulus (Worsdell, 1895—1897), Orobanche (Aphyllon) uniflora (Smith, 1904), О. cernua (Tiagi, 1951b).

В то время как наши данные об уровне дифференциации зародышей О. hederae, О. aegyptiaea совпадают с литературными данными по этим видам (Koch, 1877b, 1887; Tiagi, 1951b), сведения об уровне и характере дифференциации зародыша в зрелых семенах Aeginetia indica (Juliano, 1935) и Cistanche tubulosa (Tiagi, 1952а) расходятся с результатами наших наблюдений. По-видимому, упомянутые исследователи изучали косые, а не медианные срезы зародышей.

У Aeginetia indica глобулярный проэмбрио в зрелом семени представлен телом с еще меньшим, чем у зародышей предыдущей группы, числом клеток и очень слабой гистологической дифференциацией проэмбрио на базальную и апикальную области (рис. 6, 6).

Можно сделать вывод, что общая редукция зародышей представлена у заразих следующими уровнями: I) предсердечковой стадией (Cistanche phelypaea), 2) стадией многоклеточного глобулярного проэмбрио с ясной гистологической дифференциацией на базальную и апикальную области (Cistanche tubulosa и др.)» 3) малоклеточной стадией глобулярного проэмбрио со слабой полярной гистологической дифференциацией (Orobanche purpurea, ил др.) и, наконец, 4) малоклеточным глобулярным проэмбрио без видимой полярной дифференциации (Aeginetia indica).

Результаты изучения функциональной и структурной адаптации к паразитизму в сем. Заразиховых подтверждают в целом закономерности, выявленные при изучении паразитных представителей сем. Норичниковых.

Сем. Lennoaceae. Высокоспециализированное паразитное семейство, включающее три рода (.Pholisma, Ammobroma1 Lennoa) облигатных эктопаразитов с редуцированным аппаратом фотосинтеза. Зародыши в зрелых семенах Pholisma arenarium и Lennoa coerulea представлены малоклеточной стадией глобулярного проэмбрио. У зародышей P. arenarium наблюдается ясная дифференциация клеток проэмбрио на полюса по их размерам и содержимому. Клетки апикальной области проэмбрио более крупные. У L. coerulea полярная дифференциация зародышей выражена очень слабо (рис. 7, I1 2). Результаты исследования представителей сем. Len- поасеае подтверждают закономерности, выявленные в сем. Норичниковых.

Рис. 6. Строение зародышей и эндосперма в зрелых семенах некоторых представителей сем. Orobanchaceae.

I — Cistanehe phelypaea; 2 — Phacellanthus tubiflorus; 3 — Cistanehe tubulosa; 4 — Orobanchepurpurea; 5 — Phelypaea eoeeinea\ 6 — Aeginetia indiea. ап — апикальный полюс зародыша; бз — базальный полюс зародыша; эн — эндосперм (2, 4~ 6—с семенной оболочкой).

Сем. Balanophoraceae. Для этого семейства характерны исключительно высокоспециализированные паразитные растения. Наряду с утратой хлорофилла и редукцией листьев следует отметить крайне необычный габитус этих растений, означающий более высокую, нежели у представителей рассмотренных выше семейств, приспособленность к паразитному существованию. Изучение онтогенеза и образа жизни Баланофоровых свидетельствует об их принадлежности к группе эктопаразитов с первой формой паразитизма (Eichler, 1869; Lotsy, 1901; Marloth, 1913; Rauh, 1937; Mangenot, 1947а, 1947b, 1947с; Fagerlind, 1948а; Schmucker, 1959b; Терёхин, Яковлев, 1967, и др.).

По степени редукции зародышей в зрелых семенах в пределах семейства можно выделить три уровня их структурной ^специализации. Зародыши в зрелых семенах Thonningia sessilis представляют собой глобулярное многоклеточное образование с дифференцированной эмбриодермой и нечеткой полярной дифференциацией (Lecomte, 1896). У Helosismexicanum, cayanensis зародыши в зрелом семени имеют вид малоклеточной стадии глобулярного проэмбрио; эмбриодерма здесь также ^отчетливо дифференцирована, однако полярная дифференциация не выражена (рис. 7, 3). У исследованных видов Balanophora и у Langsdorffia зародыш в зрелом семени представлен сферическим телом, соответствующим примерно стадии квадрантов или октантов нормального эмбриогенеза автотрофных покрытосеменных (рис. 7, 4). Следует, однако, отметить следующую морфогенетическую особенность зародышей этих растений: выделение эмбриодермы происходит здесь уже на стадии квадрантов, а затем в некоторых или во всех клетках сферического проэмбрио происходят поперечные деления, означающие переход к стадии октантов (образование двух этажей).

Если два первых уровня редукции зародышей у представителей Balanophoraceae (Thonningia и Helosis) мы можем найти в сем. Orobanchaceae, то зародыши Balanophora оказываются еще более специализированными в направлении дальнейшей редукции. Более далеко зашедшей специализации в образе жизни растений сем. Баланофоровых соответствует и более высокий уровень общей редукции зародышей.

Сем. Hydnoraceae. Семейство представлено двумя высокоспециализированными бесхлорофилльными облигатно-паразитными родами Hyd- пога и Prosopanche (Marloth, 1913; Leemann, 1933; Schmucker, 1959b, и др.)- Для группы характерен облигатный хемотропизм проростков (стимуляция прорастания выделениями из корней растения-хозяина).

У Hydnora afrieana и Prosopanche burmeisteri зародыши в зрелых семенах представлены многоклеточным глобулярным проэмбрио со слабо выраженной эмбриодермой (Brown, 1843; Solms-Laubach, 1869, 1874а, 1874b; Chodat, 1916; Dastur, 1921-1922).

Сем. Cynomoriaceae. Высокоспециализированное монотипное семейство, представленное бесхлорофилльными растениями с редуцированным листовым аппаратом (табл. II, 4). Для видов Cynomorium характерен узкий круг растений-хозяев. Так, по нашим данным, Cynomorium songa- ricum паразитирует на корнях представителей родов Nitraria и Peganum. Характер чужеядности и особенности онтогенетического развития определенно свидетельствуют о принадлежности Cynomorium к группе эктопаразитов (Weddel, 1861; Rauh, 1937; Терёхин и др., 1975а, 19756).

Зародыш в зрелом семени С, songaricum представлен многоклеточным глобулярным проэмбрио с отчетливо выраженной дифференциацией эмбриодермы и слабо выраженной полярной дифференциацией. Сходные данные были получены ранее и для зародышей С. coccineum (Hooker, 1855; Juel, 1903).

К первой форме паразитизма (группе эктопаразитов), кроме вышеописанных, относится и ряд семейств с относительно меньшей специализацией к чужеядному образу жизни.

I — Pholisma агепаггит; 2 — Lennoa coerulea; 3 — Helosis mexicanum', 4 — Balanophora polyandra, ап — апикальный полюс зародыша; бз — базальный полюс зародыша; эн — эндосперм.

Сем. Krameriaceae. Монотипное семейство представлено облигатнопаразитными видами с развитым хлорофиллоносным листовым аппаратом (Cannon, 1910; Kuijt, 1969). Семена Krameria способны к прорастанию без стимуляции их выделениями из корней растений-хозяев. Переход к чужеядности осуществляется после образования корней 2-го и 3-го порядков. Кэннон (Cannon, 1910) весьма наглядно показал, что гаустории паразитных Krameria — преобразованные в процессе эволюции корневые апексы. О низкой специализации паразитных крамериевых свидетельствует то, что они получают из растений-хозяев только воду и растворенные в ней минеральные вещества, а равно и частые случаи автопаразитизма (Cannon, 1910).

Бриттон (Britton, 1930) и Куит (Kuijt, 1969) сообщили, что в зрелых семенах Krameria нет эндосперма, а зародыши обладают мясистыми семядолями. Паразитизм еще не сказался здесь на изменении строения зародышей.

Семейства Santalaceae, Olacaceae, Opiliaceae. Паразитные представители этих близкородственных семейств еще недостаточно изучены в функциональном отношении. Здесь представлены, по-видимому, главным образом слабоспециализированные формы зеленых паразитов. Степень развития листового аппарата варьирует у разных видов. Thesium alpinum, Г. rostatum, Comandra sp., Osyris alba, Santalum album способны

к прорастанию без стимуляции семян выделениями из тканей растения- хозяина (Barber, 1906; Heinricher, 1910). Полагают, что у Exocarpus bidwillii (Fineran, 1962, 1963а, 1963b, 1963с, 1963d, 1963е, 1965а, 1965Ь) гаустории могут образовываться уже на первичном корне проростка. Следовательно, у этого растения возможен переход к чужеядности посредством преобразованных апексов корней 2-го порядка.

Есть данные, что паразитные Santalaeeae получают от своих хозяев только воду и минеральное питание (Hartel, 1959). Круг растений-хозяев паразитных Santalaeeae довольно широк. Нет определенных данных о существовании у них физиологических рас.

Как и следовало ожидать, зародыши в зрелых семенах паразитных Santalaceae9 Olaeaeeae и Opiliaeeae не обнаруживают каких-либо отклонений (обусловленных паразитизмом) от зародышей родственных автотрофных растений. Строение зародышей, сходное в основных своих чертах со строением зародышей автотрофных растений, было найдено нами у Thesium ramosum, Comandra elegans (Santalaceae), у Anaeolosa Iutea и Ptyehopetalum uneinatum (Olaeaeeae). Джори и Агарвал (Johri, Agar- wal, 1965) описали строение зародышей в зрелых семенах Quinehama- Iium Chilense1 Рам (Ram, 1957) — у Comandra umbellata; Паливал (Pali- wal, 1956) — у Santalum album, Фагерлинд (Fagerlind, 1959), Рам (Ram, — у Exocarpus menziesii, Джоши (Joshi, 1960) — у Osyris nightiana и т. д.

В экспериментах по проращиванию семян на искусственной среде проростки видов Amyemai Amylotheea, Seurrula и Dendrophthoe faleata обнаружили типичное биполярное развитие (Johri, Bajaj, 1903, 1964; Bajaj, 1966).

Группа эндопаразитов. Эта группа представлена растениями-паразитами, высокоспециализированные формы которых развиваются интраматрикально (в тканях растений-хозяев). Тенденция к эндопаразитизму связана с явлением стеблевого паразитизма (т. е. по типу омелы). Напротив, экстраматрикальный способ развития, как правило, сопутствует корневому паразитизму. Вместе с тем следует отметить, что среди преобладающих видов с корневым паразитизмом в сем. Santalaeeae есть и растения со стеблевым паразитизмом (Phaeellaria, Henslowia1 Clado- myza, Dendromyza1 Dendrotropa1 Dufrenoya и Hylomyza). И, наоборот, среди представителей сем. Loranthaeeae немало, как выяснилось в последующее время, растений с корневым паразитизмом. Таковы представители родов Nuytsia1 Atkinsonia1 Gaiadendron1 Phrygilanthus1 Eremolepis. Известно также, что некоторые растения, такие как Phrygilanthus aeutifolius, Eremo- lepis glaziovii и Areeuthobium eampylopodum, способны паразитировать как на стеблях, так и на корнях растений-хозяев (Herbert, 1918—1919; Mc Кее, 1952; Rizzini, 1952; Narayana, 1958b; Hartel, 1959; Johri, Bhatna- gar, 1960; Kuijt, 1969, и др.).

Равным образом среди эктопаразитных растений встречаются виды с интраматрикальным развитием (Orobanehe minor и др.), а среди эндопаразитов — виды с интра- и экстраматрикальным способом развития (Vis- еит album и др.).

Поскольку экстраматрикальный способ развития присущ относительно менее специализированным видам, а интраматрикальный — болёе высокоспециализированным, не трудно прийти к заключению, что экто- паразитные растения эволюируют в направлении эндопаразитизма.

В группе эндопаразитов можно выделить следующие основные эволюционные тенденции в функциональной сфере жизнедеятельности: ослабление фотосинтетической активности и редукция листового аппарата, переход к интраматрикальному (и изофазному с растением-хозяином) развитию, онтогенетически все более ранний переход к чужеядности.

Сем. Loranthaceae. Большое паразитное семейство, представители которого обнаруживают довольно широкий спектр эволюционных изме

нений. В семействе представлены как листостебельные виды, так и безлистные и почти бесхлорофилльные формы.

Для высокоспециализированных представителей семейства характерно явление изофазного развития паразита и хозяина, которое заключается в том, что характер и темпы роста эндофитно развивающейся вегетативной системы паразита следуют таковым апекса хозяина (Kuijt, 1960).

Среди Ремнецветниковых можно выделить три основных этапа функциональной специализации спорофита, которым соответствуют три ступени структурной редукции зародышей.

Первый этап функциональной специализации представляют Viscum album, Loranthus celastroides, а также некоторые виды Orictanthus, Phty- rusa, Strutanthus, Psittacanthus, Phoradendron, Lysiana. Для названных растений характерно биполярное анизофазное экстраматрикальное развитие, наличие фотосинтезирующего аппарата. Функциональная активность апикальной области зародыша, однако, резко отстает от таковой его базального полюса (Rauh, 1937). Степень эндопаразитизма в целом невелика, но в известной мере варьирует у представителей рассматриваемой группы. Так, у Viseum artieulatum и V. eapense интраматрикальное развитие ограничивается первичной инвазией гаустория. Обычные для группы интраматрикальные соматические разрастания (коровые лучи) здесь отсутствуют (Thoday, 1956), у Loranthus celastroides, Oryctanthus ruficaulus, О. occidentalis, Phtyrusa pyrifolia и у рода Struthanthus интра- матрикальная часть тела паразита также выполняет лишь гаусториаль- ную функцию, тогда как адвентивные побеги развиваются экстраматри- кально (Me Luckie, 1923; Rauh, 1937; Rizzini, 1952).

У Viscum orientate и V. cruciatum интраматрикальные коровые лучи развиты слабо и не образуют адвентивных побегов (Thoday, 1956). У Vis- cum album, по нашим наблюдениям в условиях Северного Кавказа, первичный генеративный побег развивается экстраматрикально, но адвентивные побеги могут возникать из интраматрикальных коровых лучей. Одно из свидетельств сравнительно более низкой специализации этих растений — автопаразитизм, обнаруженный у Viscum album (Zaborski, 1929; Матиенко, 1957) и у некоторых видов Loranthus (Menzies, 1954) и Psittacanthus (Rizzini, 1952). Плоды Viscum album разносятся птицами. Они имеют клейкие вещества, посредством которых прикрепляются вместе с испражнениями птиц к стеблям растений. Так как птицы имеют склонность в своих пищевых привычках к определенным растениям, плоды паразита попадают на ветви соответствующих растений-хозяев. Таким способом поддерживается высокий уровень вероятности контакта паразита и хозяина. Данная экологическая ситуация должна направлять действие естественного отбора больше в сторону дифференциальной, нежели общей редукции зародышей. И, как мы увидим дальше, действи- N тельно в пределах семейства общее уменьшение биомассы зародышей происходит значительно медленнее, чем дифференциальные структурные преобразования его основных органов. Важную роль в ориентации движения проростка в период поиска питающего субстрата играет световой фактор (Me Liickie, 1923; Funcke, 1939, и др.).

Интересно отметить, что для Viscum album характерно наличие хорошо очерченных физиологических рас (Heinricher, 1910; Thubeuf, 1923).

Второй этап функциональной специализации спорофита паразитных Ремнецветковых представлен некоторыми видами Arceuthobium. Для представителей этой группы характерно интраматрикальное развитие паразита в тканях растения-хозяина, редукция листового аппарата до чешуй (Peirce, 1905; Kuijt, 1960), униполярная функциональная активность спорофита в период поиска питающего субстрата (Kuijt, 1960; Cohen, 1965). Типичен для представителей группы и переход к изофазному развитию. Некоторым членам группы еще свойственно анизофазное развитие (.Arceu- thobium oxyeedri, A. eampylopodum). Другие обнаруживают как анизо-

фазное, так и изофазное развитие (A. pusillum, A. occidentale). Для Л. doug- lasii, A. americanum и других Характерно облигатное изофазное развитие (Pierce, 1905; Thoday, Jonson, 1930; Kuijt, 1960; Cohen, 1965). Сюда же следует отнести и А. oxycedri.

Третий этап функциональной эволюции паразитизма Loranthaeeae представлен видами Phrygiianthus aphyllus, P. longibracteatus, Viscum minimum, Arceuthobium minutissimum. Эти растения в большинстве своих функциональных свойств сходны с представителями предыдущей группы, но отличаются от последних еще более ранним (онтогенетически) переходом к чужеядному питанию. У некоторых видов из этой группы (Viseum minimum, Phrygilanthus longibraeteatus) наблюдается также полная редукция листового аппарата (Reiche, 1904; Engler, Krause, 1908; Rauh, 1937; Schmucker, 1959b).

Основные тенденции в структурной эволюции зародышей паразитных Ремнецветниковых в общем те же, что и в рассмотренной выше группе эктопаразитов: редукция (вплоть до полной элиминации) апикальной области зародыша, гистогенная редукция и преобразование радикуляр- ной области зародыша. Однако имеются и свои особенности. Во-первых, наблюдается иное соотношение темпов общей и частной (дифференциальной) редукции зародышей: явления общей редукции на первых этапах эволюции выражены значительно слабее, нежели в группе корневых паразитов. Во-вторых, преобразование радикулярной области зародыша происходит у этих растений значительно быстрее, чем преобразование эпико- тилярно-семядольной зоны.

Первый уровень структурной редукции может быть представлен зародышами Psittaeanthus plurieotyledonarius (Rizzini, 1952), Maerosolen coehinehinensis (Maheswari, Singh, 1952), Dendrophthoe faleata (Singh, 1952), Loranthus pentandrus (Treub, 1881, 1883a), Helieanthes elastiea (Johria. all., 1957), Lysiana exoearpi (Narayana, 1958b), Nuytsia floribunda (Narayana, 1958b), Amiema miquelii (Dixit, 1958a), Lepeostegeres gemmiflorus (Dixit, 1958b), Tolypanthus lagenifera (Dixit, 1961), Peraxilla tetrapentala (Prakash, 1960), Atkinsonia Ugustrina (Prakash, 1961),. наши исследования — Visum album, Phoradendron flaveseens и Lysiana exoearpi (рис. 8, I). У зародышей в зрелых плодах названных выше растений имеются хорошо развитые семядоли, гистологически и морфологически выраженный эпи- котиль, мощная проводящая система оси зародыша с сосудистыми элементами, сосочковидная эмбриодерма и хорошо развитая меристематическая ткань базальной области зародыша.

Ко второму уровню структурной специализации могут быть отнесены растения, зародыши в зрелых плодах которых содержат только рудименты семядолей и редуцированный эпикотиль. В эту группу мы выключаем прежде всего Areeuthobium oxieedri и A. occidentale (рис. 8, 2). Структура зрелых зародышей Arceuthobium неоднократно являлась объектом изучения (Johnson, 1888; Скробышевский, 1890; Pierce, 1905; Heinricher, 1915; Cohen, 1963, и др.). Результаты нашего анализа согласуются в основных чертах с результатами предыдущих исследований. В эту же группу должны быть также включены, вероятно, и зародыши A. campylopodum (Kuijt, . У зародышей Arceuthobium oxieedri мы обнаруживаем (при сравнении их с зародышами Viscum album) явные признаки не только дифференциальной редукции семядолей и эпикотиля, но и общей редукции размеров зародыша. Заметно редуцирована и проводящая система (утрачены сосудистые элементы и т. п.). Тем не менее меристематическая зона с сосочковидной эмбриодермой в радикулярной области зародыша остается относительно развитой.

К третьему уровню специализации мы относим растения, зародыши которых в зрелых плодах полностью утратили эпикотиль и семядоли, но у которых еще отчетливо проявляется полярная дифференциация зародыша. В эту группу мы включаем изученный нами Phrygilanthus

Iongibracteatus и изученный Рейхе (Reiche, 1904) P. aphyllus. У зародышей растений этого уровня специализации сохраняется хорошо развитая специализированная меристема базальной области с характерными сосочковидными клетками эпидермиса.

Таким образом, и в сем. Ремнецветниковых более высокоспециал;изи- рованные паразитные виды имеют более редуцированные зародыши. Эта тенденция еще раз подтверждает общую закономерность: усиление функциональной специализации цветковых паразитов ведет к усилению структурной редукции зародышей.

Сем. Misodendraceae. Монотипное семейство. Образ жизни и эмбриология Misodendron изучены очень слабо. Определенно установлено сходство Misodendron в способе чужеядности с представителями сем. Ремнецветковых (Phoradendron1 Eubrahion) (Hieronimus, 1894). Строение зародыша Misodendron Unearifolium очень своеобразно. Однако его эпикотилярно- семядольная область дифференцирована на уровне зародышей Viseum album.

Сем. Rafflesiaeeae. Весьма высокоспециализированное семейство, представленное бесхлорофилльными, эндопаразитными видами. В функциональном отношении семейство изучено крайне недостаточно. Работы Уле (Ule, 1915), Хейнрихера (Heinricher, 1928), Ватанабе (Watanabe, 1935а) и Pay (Rauh, 1937) дают возможность в какой-то мере систематизировать основные особенности функциональной активности этих растений и наметить наиболее общие эволюционные тенденции.

Редукция листового фотосинтезирующего аппарата, интраматрикаль- ное развитие, а также изофазность в развитии паразита и хозяина, обнаруженная у Pilostyles и Mitrastemon (Kuijt, 1969), являются очевидными свидетельствами весьма высокого общего уровня функциональной приспособленности этих растений к паразитному существованию. Для Раф- флезиевых характерен, кроме того, сравнительно узкий круг растений- хозяев. У Cytinus обнаружены пять отчетливых физиологических рас, каждая из которых паразитирует на особой группе растений из рода Cistus. Эти расы различаются и некоторыми морфологическими признаками.

Выделить внутри сем. Раффлезиевых группы с отчетливыми различиями в функциональной специализации не удалось. Тем не менее низший для этой группы растений уровень редукции зародышей обнаружен у растений с наименее преобразованным (в направлении эндопаразитизма) способом развития спорофита. В пределах семейства мы выделяем три уровня структурной редукции зародышей. Первый уровень редукции представлен зародышами Cytinus hypoeistis. Зародыш в зрелом семени С. hypoeistis находится в состоянии малоклеточного глобулярного проэмбрио, в котором можно различить отдельные деления, направленные на дифференциацию дерматогена (рис. 8, 5). Наши данные по строению зрелых зародышей С. hypoeistys вполне совпадают с результатами его изучения предыдущими исследователями (Solms-Laubach, 1874b; Bernard, 1903). Полярная дифференциация у зародыша С. hypoeistys не выражена. Все тело зародыша выполнено морфологически однородными паренхиматозными клетками.

Зародыши в зрелых семенах Rafflesia arnoldii (Brown, 1843; Solms- Laubach, 1874b), R. patma (Ernst, Schmid, 1913), Apodanthes pringlei (рис. 8, 4), A. easeariae (Solms-Laubach, 1874b), Pilostyles thurberi (наши данные), P. ingae (Solms-Laubach, 1874a; Endris, 1902) и P. hausskneehtii (Solms-Laubach, 1868, 1874a) представлены 8—12-клеточными образованиями. Своеобразие их строения заключается в том, что здесь не образуется типичных стадий квадрантов и октантов, хотя в соответствии с числом клеток зародыша мы должны были бы обнаружить именно эти стадии дифференциации. Зародыши этих растений представляют второй уровень редукции. Еще менее дифференцированы зародыши в зрелых семенах

alt="" />

Рис. 8. Строение зародышей и эндосперма в зрелых семенах некоторых представи телей семейств Loranthaceae и Rafflesiaceae.

I — Viscum album; 2 — Arceuthobium oxycedri\ 3 — Cytinus hypocistis', 4 — Apodanthes pringlei. эп — эпикотиль; гп — гипокотиль; с — семядоля; гк — гаусториальные клетки (3, 4 — с семенной

оболочкой).

Рис. 8 (продолжение).

Mitrastemon yamamotoi (Watanabe, 1933). Здесь зародыш состоит всего из 4 клеток — типичная четырехклеточная стадия раннего проэмбрио. Общий высокий уровень редукции зародышей Раффлезиевых соответствует высокому уровню их функциональной специализации.

Сопряженное изучение строения зародышей в зрелых семенах и уровня функциональной специализации у паразитных растений с первой формой паразитизма позволяет прийти к следующим заключениям. По мере эволюции паразитизма строение зародышей в зрелых семенах растений-паразитов закономерно обнаруживает все большую струк- турную редукцию. Редукция зародышей происходит в двух направлениях: в направлении общей редукции клеточной массы зародышей и в направлении

избирательной (дифференциальной, частной) редукции отдельных зародышевых структур или некоторых их комплексов. При переходе к паразитному образу жизни и его совершенствовании структурные изменения зародышей отстают на несколько порядков поколений от изменений функциональных. Для зародышей растений с первой формой паразитизма характерна полная элиминация семядолей и эпикотиля и преобразование радикулы в гаусториальный орган на основе гистогенной редукции радикулярных структур.