ИЗУЧЕНИЕ ВНУТРИСЕМЕЙНОГО периода РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША

Сем. Cuscutaceae. Оригинальный облик зародыша повилик свидетельствует, очевидно, о том, что они прошли долгий путь эволюционных преобразований. Весьма вероятно поэтому, что отклонения от обычного для автотрофов развития в эмбриогенезе Cuscuta могут быть обнаружены уже на первых этапах развития.

Рассмотрим в этой связи эмбриогенез Cuscuta подробнее. Развитие зародыша у изученных видов С. japonica и Е. еигораеа начинается с поперечного деления зиготы, за которым в терминальной клетке проэмбрио следуют еще I—2 (рис. 22, I—5) или несколько (рис. 22, 7) поперечных делений. Вновь образовавшиеся бластомеры сначала делятся продольными перегородками (рис. 22, 6, 8, 5), но затем деления и рост клеток следуют в разных плоскостях таким образом, что придают зародышу глобулярную форму. Среди этих делений клеток вскоре можно выделить периклинальные деления, символизирующие разделение молодого зародыша на дерматоген (эмбриодерму) и основную ткань. В дальнейшем соотношения в делениях изменяются так, что зародыш приобретает цилиндрическую форму. Сначала изменение формы зародыша происходит за счет того, что деления и рост клеток в разных частях приобретают все более направленный характер, а затем рост зародыша происходит в основном за счет делений в его терминальной области. В разрастающемся зародыше происходит активная тканевая дифференциация.

Из базальных клеток проэмбрио Cuseuta развиваются массивная гау- сториальная структура (суспензор). Как видно из рис. 22, способы развития суспензорного аппарата различны у разных видов (Macpherson, 1921; Fedortschuk, 1931; Tiagi, 1951а; Johri, Tiagi, 1951а, 1955; наши наблюдения).

Полная редукция радикулярной структуры и семядолей, довольно раннее изменение характера эмбрионального развития у Cuseuta (отсутствие гипофиза, зачатков! семядолей) — все это может создать представление о резких, внезапных эволюционных преобразованиях у данного паразитного рода. Ho мы имеем возможность показать, что и здесь изменения происходили постепенно.

Различия между зародышами толстостебельных и тонкостебельных повилик заключаются не только в том, что у первых на стеблевом апексе зародыша развиваются зачатки чешуй, но и в том, что их васкулярная ткань представлена мощной цилиндрической структурой, окружающей центральную часть зародыша, тогда как у тонкостебельных повилик васкулярная система представлена немногоклеточным центральным пучком. Отмеченные выше изменения ~ затрагивают только поздние фазы эмбриогенеза толсто- и тонкостебельных повилик, что свидетельствует о происходящих здесь преобразованиях по типу последовательной терминальной аббревиации. Возможность разделения процессов редукции радикулы и семядолей (что видно из "сравнения зародышей Cassytha и Cus- euta) также говорит о постепенном характере происходящих эволюционных преобразований.