ВОСХОДЯЩАЯ РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

  Исследования, (которые будут описаны ниже, в основном подтвердили эти основные открытия и позволили выделить кортикопетальные пути центральной

Фиг. 47. Реакция пробуждения в ЭЭГ, вызываемая периферическим афферентным раздражением (/) или прямым раздражением ретикулярной формации (//) [63].
/ — поясная извилина; 2 — ретикулярная формация. В нижней части рисунка приведены кадры, характеризующие реакцию пробуждения в поведении.


ретикулярной формации ствола, участвующие в поддержании состояния бодрствования и концентрации внимания, а также передающие пробуждающие влияния афферентных раздражений. В 1948 г. профессор Дж. Моруцци, ныне директор Института физиологии при Пизанском университете, работая совместно с автором данной книги, обнаружил, что прямое раздражение центральной ретикулярной формации ствола мозга воспроизводит все электрокортикальные изменения, характерные для активации, связанной с естественным бодрствованием [54]. Фиг. 47, заимствованная из работы Се- гундо, Арана-Ирикуэца ц Френча [63], показывает, что при раздражении ретикулярной формации через хрони-


Фиг. 48. Изображение мозга обезьяны (вид сбоку), иллюстрирую щее восходящую ретикулярную формацию в средней части ствола мозга, получающую коллатерали от афферентных путей и широко проецирующуюся на различные области коры 15 Н.



Фиг. 49. Фотографии обезьяны в коматозном состоянии в раннем послеоперационном периоде при разрушении покрышки среднего мозга и задней части промежуточного мозга 1321.


чески вживленные электроды можно получить такую же картину низковольтных быстрых разрядов в коре и ретикулярной формации, как и при периферическом афферентном раздражении. Как можно видеть на приведенных кадрах, эти изменения в 33F совпадают с реакцией пробуждения в поведении. Теперь уже никого не удивишь возможностью получения подобного генерализованного и самоподдерживающегося изменения электрической активности коры, но даже сейчас мы помним, какую «реакцию пробуждения» вызвало у исследователей это открытие.
Электрокортикальную реакцию пробуждения можно вызвать раздражением не только классических длинных афферентных путей, восходящих в периферической части ствола мозга, но и центральной части ствола, где расположена ретикулярная формация продолговатого мозга, покрышки моста и среднего мозга (фиг. 48). В пределах промежуточного мозга область максимальной возбудимости занимает околоцентральное положение, захватывая вентро-медиальную часть таламуса и нижнюю и дорсальную части гипоталамуса. Раздражение ассоциативных ядер таламуса не вызывало описанной реакции; раздражение же ядер, где происходит переключение сенсорных путей, блокировало медленные волны в областях коры, соответствующих проекционным путям этих ядер; генерализованной реакции при этом не возникало [68—70]. Последнюю удавалось вызвать раздражением неспецифических ядер таламуса при частотах, превышающих те, которые вызывают реакцию вовлечения, причем участок с наиболее низким порогом возбуждения лежит несколько ниже интраламинарной области.
Было высказано предположение, что генерализованные влияния на кору передаются двумя путями: 1) эк- страталамическим, идущим через внутреннюю капсулу непосредственно от субталамической области, и 2) кортикальными проекциями неспецифических ядер таламуса.

В настоящее время, очевидно, все согласны, с тем, что по крайней мере основная часть этого пути исходит из передней части таламуса и достигает внутренней капсулы через передне-вентральное ядро таламуса и через ту часть ретикулярного ядра, которая лежит непосредственно кпереди от него [38, 39, 69].

Значение этих возбудимых подкорковых областей для поддержания бодрствования изучалось в дальнейшем путем наблюдения за последствиями их экспериментального разрушения [32]. Обезьяны с большими разрушениями в Центральной верхней части ствола мозга оставались до конца жизни как бы в состоянии глубокого сна или наркоза (фиг. 49). Серийные электроэнцефалограммы состояли главным образом из волн, характерных для комы или ступора. Хотя длинные сенсорные и моторные пути, идущие к коре мозга, при этом сохранялись и возможность проведения по ним можно было легко доказать, животные не обнаруживали ни малейших признаков восприятия окружающей обстановки и не были способны к каким-либо произвольным или целенаправленным движениям. Даже наиболее интенсивные афферентные раздражители не вызывали у них реакции пробуждения (ни в поведении, ни в ЭЭГ), и по аналогии с клиническим состоянием, возникающим при повреждении той же области центральной части ствола мозга у человека [47], состояние этих животных можно было считать коматозным.
Однако в свете последних данных выводы, сделанные на основе наблюдения за животными, выживающими в течение короткого периода после операции, следует изменить. Спраг, Чемберз и Стеллар [66] показали, что после разрушения латеральной части среднего мозга у кошки развивается синдром, характеризующийся снижением сенсорных функций и аффективных реакций, повышением исследовательской деятельности и усилением оральных реакций; они объяснили все эти реакции недостатком сенсорного притока к переднему мозгу. Однако ни сонливости, ни каких бы то ни было изменений в ЭЭГ у этих животных не наблюдали. Напротив, при разрушении медиальной части покрышки возникала сонливость, синхронизация в ЭЭГ и кататония; однако через месяц эти животные легко переходили от сна к активному бодрствованию и даже отличались повышенной эмоциональной возбудимостью при действии слабых раздражителей. Большой интерес представляют препараты Батселя [6], которому удавалось в течение нескольких месяцев поддерживать жизнь собак с полной перерезкой среднего мозга. По прошествии месяца ЭЭГ такого хронического препарата cerveau isole изменялась


Фиг. 50. ЭЭГ, зарегистрированная от лобных областей у собаки.
Синхронизация через 2 недели (/) и десинхронизация через 2 месяца
(//) после полного пересечения среднего мозга. /—слева, 2 — справа.


так, что на фоне постоянной синхронизации появлялись периоды активации, подобной той, которая наблюдается при бодрствовании (фиг. 50). Ни зрительные, ни обонятельные раздражители не оказывали существенного влияния на эти периоды активации. В результате Бат- сель пришел к следующему выводу: «Где-то в пределах цефалического конца активирующей системы, остающегося в связи с корой, формируются эндогенные, но изменчивые тонические влияния». 

Еще по теме ВОСХОДЯЩАЯ РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ:

1. Функции промежуточного мозга и ретикулярной формации
2. Г. МЭГУН. Бодрствующий мозг, 1965
3. МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ НОВОКАИНОВЫХ БЛОКАД
4. НЕЙРОЛЕПТИЧЕСКИЕ И ТРАНКВИЛИЗИРУЮЩИЕ ВЕЩЕСТВА
5. Общие закономерности сукцессий. 
6. ПОЛЕТ И ПЕРЕЛЕТЫ ПТИЦ
7. ЭОЛОВЫЙ ПЕРЕНОС
8. Пространственная структура растительности и биотопов
9. Глава XI ВАЖНЕЙШИЕ ФАКТОРЫ ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЯПРОДУКТОВ ВЫВЕТРИВАНИЯИ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ НА СУШЕ
10. Артерии большего круга кровообращения
11. РЕДКИЕ РАСТЕНИЯ ЗАБОЛОЧЕННЫХ БЕРЕЗНЯКОВРЕСПУБЛИКИ КОМИ
12. Муравьи и термиты в грасслендах
13. ЛЕЙКЕМИЯ КОШЕК Feline leukaemia
14. Лимфатическая система
15. БОЛЕЗНЬМАРЕКА
16.    Лимфатическая система
17. ВОЗДУШНЫЕ САДЫ НАВЕРХУ
18. Лимфатическая система
19. ПАПУЛЕЗНЫЙ СТОМАТИТ