ТЕМПЕРАТУРНАЯ АККЛИМАЦИЯ И ИНТЕНСИВНОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА

  До сих пор мы рассматривали летальные температуры и адаптацию как результат воздействия предшествовавших температурных условий. Адаптация, однако, не ограничивается изменением температурных пределов для жизни; существуют и другие компенсаторные механизмы, которые противодействуют прямому влиянию перемены температуры. Каждый, кто ловил рыбу зимой, знает, что рыба в этот период не кажется заметно более медлительной или сонной, чем летом. Экспериментальные исследования подтверждают это впечатление; действительно, по истечении некоторого времени эффект понижения температуры в значительной мере может компенсироваться соответствующими изменениями интенсивности обмена. Это касается не только рыб, но и многих других пойкилотермных животных.
Предположим, что у рыбы, адаптированной к зимней температуре 5°С, температурная толерантность лежит в пределах от 0 до-

Рис. 7.16. Предполагаемое изменение интенсивности обмена (потребления кислорода) у рыбы, акклимированной к температуре воды 5 °С (а). При последующей акклимации такой рыбы к 25 °С изменение интенсивности обмена в случае полной компенсации оисывается прямой б, а при полном отсутствии компенсации — пунктирной линией а'. Шкала по оси ординат логарифмическая.


25°С и величина Qio на всем этом интервале равна 2,0. Интенсивность обмена у этой рыбы описывается прямой а на рис. 7.16. Допустим далее, что мы акклимируем эту рыбу к летней температуре 25 °С и что при этом верхний летальный предел отодвигается у нее к 40 °С. Если не произойдет никаких компенсаторных явлений в метаболической регуляции, то интенсивность обмена должна будет возрасти в соответствии с пунктирной линией а'. Если же эффект перемены температуры будет полностью скомпенсирован, то уровень метаболизма при 25 °С останется таким же, каким он был при 5 °С. Если не изменится и Qio (2,0), то потребление кислорода этой рыбой будет описываться прямой б. В итоге изменение температуры будет полностью скомпенсировано и интенсивность метаболизма вернется к исходному уровню.
Помимо двух рассмотренных случаев (отсутствие компенсации и полная компенсация) возможны и другие типы адаптации

к длительному изменению температуры. В общем виде они представлены на рис. 7.17. Если у животного не происходит компенсации и потребление кислорода продолжается со скоростью, соответствующей острому эффекту перемены температуры, то интенсивность обмена описывается прямой а (которая идентична прямой а' на рис. 7.16). С другой стороны, при полной компенсации потребление кислорода после адаптации животного к новым тем-

Рис. 7.17. При изменении температуры от Тi до Т2 процесс компенсации может протекать по-разному в соответствии с изображенными на рисунке кривыми. (Precht et al., 1955.)
Подробности в тексте.


пературным условиям возвращается к исходному уровню, и поэтому потребление кислорода описывается прямой б, которая соответствует полной компенсации. Любой ответ, укладывающийся на прямую, расположенную между линиями а и б, соответствует состоянию частичной компенсации эффекта перемены температуры. Возможен также случай «сверхкомпенсации», когда потребление кислорода изменяется в соответствии с прямой 1. Наконец, описано несколько случаев, когда сдвиг температуры (по крайней мере в какой-то части температурного диапазона) вызывал обратный (противоположный компенсации) эффект, описываемый прямой 5.
На самом деле у животных редко встречаются эти идеальные типы ответа: обычно их реакция намного более сложна. Примером могут служить реакции двух водных животных — форели и европейского речного рака — на снижение температуры на 10° и последующее, после полной адаптации, повышение температуры на 10° (рис. 7.18).
Крайне мала или даже вовсе отсутствует компенсация у рачка- бокоплава Talorchestia megalophthalma из района Вудс-Хоул (штат Массачусетс). Если измерять количество потребляемого рачками кислорода при одной и той же температуре, оно окажется


одинаковым зимой и летом. Таким образом, здесь практически нет акклиматизации или компенсации сезонных изменений температуры. В результате зимой метаболизм у этих рачков настолько снижается, что они теряют подвижность и впадают в оцепенение, закопавшись в песок в маленькие норки. Если их потревожить зимой, то реакция окажется крайне вялой, но стоит поместить рачка



в тепло —и он вскоре оживится, как летом (Edwards, Irving, 1943 b).              ’
В отличие от этого песчаный крабик (Emerita talpoida) — другое ракообразное из того же местообитания — компенсирует зимнее понижение температуры усилением метаболизма. Зимой при 3°С он потребляет в 4 раза больше кислорода, чем летом при той же температуре. В холодную погоду он остается активным, но по'- скольку песчаные берега в районе Вудс-Хоула зимой крайне негостеприимны, он уходит из литоральной зоны на глубину (Edwards, Irving, 1943а). Таким образом, песчаный крабик приспосабливается к сезонной смене температур и зимой остается^ активным, а не впадает в оцепенение. Верхняя предельная температура для песчаного крабика также зависит от времени года’.. Зимой для него летальны температуры выше 27 °С, а летом — выше 37 °С.

Мы рассмотрели ряд важных физиологических эффектов тепла и холода — не только летальное действие очень высоких или очень низких температур, но и приспособительные реакции животных в нормальном для них температурном диапазоне. Теперь мы перейдем к вопросу о том, каким образом животные приобретают независимость от изменений температуры окружающей их среды.
ЦИТИРУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Bott Т. L„ Brock Т. D. (1969). Bacterial growth rates above 90 °C in Yellowstone hot springs, Science, 164, 1411—1412.
Brett I. R. (1956). Some principles in the thermal requirements of fishes, Q. Rev. Biol., 31, 75—87.
Brock T. D. (1970). High temperature systems, Annu. Rev. Ecol. Syst., 1, 191 —
220.
Brown I. H., Feldmeth C. R. (1971). Evolution in constant and fluctuating environments: Thermal tolerances of desert pupfish (Cyprinodon), Evolution, 25, 390—398.
Bullock T. H. (1955). Compensation for temperature in the metabolism and activity of poikilotherms, Biol. Rev., 30, 311—342.
Carlisle D. B. (1968). Triops (Entomostraca) eggs killed only by boiling, Science, 161, 279—280.
Crawshaw L.

I. (1975). Attainment of the final thermal preferendum in brown bullheads acclimated to different temperatures, Comp. Biochem. Physiol., 52A, 171—173.
DeVries A. L. (1970). Freezing resistance in antarctic fishes. In: Antarctic Ecology, vol. 1 (M. Holdgate, ed.), pp. 320—328, New York, Academic Press.
DeVries A. L. (1974). Survival at freezing temperatures. In: Biochemical and Biophysical Perspectives in Marine Biology, vol. 1 (D. C. Malins and J. R. Sargent, eds.), pp. 289—330, New York, Academic Press.
DeVries A. L., Komatsu S. K-, Feeney R. E. (1970). Chemical and physical properties of freezing point-depressing glycoproteins from antarctic fishes, J. Biol. Chem., 245, 2901—2908.
Duman J. G., DeVries A. L. (1975). The role of macromolecular antifreezes in cold water fishes, Comp. Biochem. Physiol., 52A, 193—199.
Edwards G. A., Irving L. (1943a). The influence of temperature and season upon the oxygen consumption of the sand crab, Emerita talpoida Say, J. Cell. Comp. Physiol., 21, 169—182.
Edwards G. A., Irving L. (1943b). The influence of season and temperature upon the oxygen consumption of the beach flea, Talorchestia megalophthalma, J. Cell. Comp. Physiol., 21, 183—189.
Fraenkel G. (1968). The heat resistance of intertidal snails at Bimini, Bahamas, Ocean Springs, Mississippi and Woods Hole, Massachusetts, Physiol. Zool., 41, 1 — 13.
Fry F. E. I. (1947). Effects of the environment on animal activity, University of Toronto Studies, Biological Services, No. 55, Publ. Ontario Fish. Res. Lab., 68, 1—62.
Fry F. E. I., Brett I. R., Clawson G. H. (1942). Lethal limits of temperature for young goldfish, Rev. Can. Biol., 1, 50—56.
Fry F. E. J., Hart J. S„ Walker K. F. (1946). Lethal temperature relations for a sample of young speckled trout (Salvelinus fontinalis), University of Toronto Studies, Biological Series, No. 54, Publ. Ontario Fish. Res. Lab., 66, 1—35.
Gordon M. S„ Amdur В. H„ Scholander P. F. (1962). Freezing resistance in some northern fishes, Biol. Bull., 122, 52—56.
Hargens A. R. (1972). Freezing resistance in polar fishes, Science, T76, 184— 186.
Hart J. S. (1952). Geographic variations of some physiological and morphological characters in certain freshwater fish, University of Toronto Studies, Biological Series, No. 60, Publ. Ontario Fish. Res. Lab., 72, 1—79.
Hinton H. E. (1960). A fly larva that tolerates dehydration and temperatures of —270 °C to +102 °C, Nature, Lond., 188, 336—337.
Hoar W. S. (1956). Photoperiodism and thermal resistance of goldfish, Nature, Lond., 178, 364—365.
Hochachka P. W., Somero G. N. (1973). Strategies of Biochemical Adaptation, Philadelphia, Saunders, 358 pp. [Имеется перевод: Хочачка П, Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. — М.: Мир, 1977.]
Hoff I. G., Westman J. R. (1966). The temperature tolerances of three species of marine fishes, J. Mar. Res., 24, 131—140.
Kanwisher J. (1959). Histology and metabolism of frozen intertidal animals, Biol. Bull., 116, 258—264.
Komatsu S. K., DeVries A. L„ Feeney R. E. (1970). Studies of the structure of freezing point-depressing glycoproteins from an antarctic fish, J. Biol. Chem., 245, 2909—2913.
Lowe С. H., Lardner P. J., Halpern E. A. (1971). Supercooling in reptiles and other vertebrates, Comp. Biochem. Physiol., 39A, 125—135.
Marzusch K- (1952). Untersuchungen fiber die Temperaturabhangigkeit von Le- bensprozessen bei Insekten unter besonderer Berficksichtigung winterschlafen- der Kartoffelkafer, Z. Vergl. Physiol., 34, 75—92.
McLeese D. W. (1956). Effects of temperature, salinity and oxygen on the survival of the American Lobster, J. Fish. Res. Bd. Can., 13, 247—272.
Miller L. K. (1969). Freezing tolerance in an adult insect, Science, 166, 105— 106.
Moore J. A. (1939). Temperature tolerance and rates of development in the eggs of Amphibia, Ecology, 20, 459—478.
Moore J. A. (1949). Geographic variation of adaptive characters in Rana pipiens Schreber, Evolution, 3, 1—24.
Pitkow R. B. (1960). Cold death in the guppy, Biol. Bull., 119, 231—245.
Precht H„ Christophersen J., Hensel H. (1955). Temperatur und Leben, Berlin, Springer-Verlag, 514 pp.
Prosser C. L. (1973). Comparative Animal Physiology, 3rd ed., Philadelphia, Saunders, 966 pp.
Roberts J. L. (1964). Metabolic responses of fresh-water sunfish to seasonal photoperiods and temperatures, Helgol. Wiss, Meeresunter, 9, 459—473.
Salt R. W. (1959). Role of glycerol in the cold-hardening of Bracon cephi (Gahan), Can. J. Zool., 37, 59—69.
Salt R. W. (1966). Relation between time of freezing and temperature in supercooled larvae of Cephus cinctus Nort, Can. J. Zool., 44,              947—952.
Scholander P. F., Flagg W., Hock R. J., Irving L. (1953a). Studies on the physiology of frozen plants and animals in the arctic, J. Cell. Comp. Physiol., 42 (Suppl. 1), 1—56.
Scholander P. F., Flagg W., Walters V. , Irving L. (1953b). Climatic adaptation, in arctic and tropical poikilotherms, Physiol. Zool., 26, 67—92.
Scholander P. F., Van Dam L., Kanwisher J. WHammel H. T., Gordon M. S. (1957). Supercooling and osmoregulation in arctic fish, J. Cell. Comp. Physiol., 49, 5—24.
Shier W. T., Lin V., DeVries A. L. (1972). Structure and mode of action of glycoproteins from an antarctic fish, Biochim. Biophys. Acta, 263, 406—413.
Somero G. N., DeVries A. L. (1967). Temperature tolerance of some antarctic fishes, Science, 156, 257—258.
Samme L. (1964). Effects of glycerol on cold-hardiness in insects, Can. J. Zoo!.,. 42, 87—101.
Semme L. (1967). The effect of temperature and anoxia on haemolymph composition and supercooling in three overwintering insects, J. Insect. Physiol., 13h 805—814.
Weiser С. I. (1970). Cold resistance and injury in woody plants, Science, 169, 1269—1278.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Asahina E. (1969). Frost resistance in insects, Adv. insect Physiol., 6, 1—49. Hochachka P. W„ Somero G. N. (1973). Strategies of Biochemical Adaptation, Philadelphia, Saunders, 358 pp. [Имеется перевод:              Хочачка П., Сомнер Дж.
Стратегия биохимической адаптации. — М.: Мир, 1977.]
Precht Н„ ChrLstophersen Hensel Н., Lurcher W. (1973). Temperature and Life, New York, Springer-Verlag, 779 pp.
Somero G. N., Hochachka P. W. (1976). Biochemical adaptations to temperature. In: Adaptation to Environment: Essays on the Physiology of Marine Animals (R. C. Newell, ed.), pp. 125—190, London, Butterworth.

Еще по теме ТЕМПЕРАТУРНАЯ АККЛИМАЦИЯ И ИНТЕНСИВНОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА:

1. Метаболизм ФОС
2. Факторы, влияющие на метаболизм ксенобиотиков. 
3. ТЕМПЕРАТУРНАЯ ТОЛЕРАНТНОСТЬ
4. Первая фаза метаболизма ксенобиотиков. 
5. ГИГРОФАКТОР И ТЕМПЕРАТУРНАЯ ТОЛЕРАНТНОСТЬ
6. ТЕМПЕРАТУРНЫЙ РЕЖИМ ТОРФЯНЫХ ЗАЛЕЖЕЙ ЭВТРОФНОГО БОЛОТА В.              Ю. Виноградов, Н. Г. Инишев
7. Вторая фаза метаболизма ксенобиотиков (реакции синтеза и конъюгации). 
8. ЗНАЧЕНИЕ В ИНТЕНСИВНОМ
9. Интенсивность разложения растительных остатков
10. МАЛОРАЗМЕРНЫЕ ИНТЕНСИВНЫЕ СИСТЕМЫ
11. Интенсивность коррозии
12. 10.1. ЗНАЧЕНИЕ ЭТОЛОГИИ В ИНТЕНСИВНОМ ЖИВОТНОВОДСТВЕ
13. Изменение размеров животных с изменением температурных климатических условий. 
14. Урожайность зерна гибридов кукурузы в зависимости от интенсивности технологии возделывания
15. Экономическая эффективность возделывания гибридов и популяции кукурузы по технологиям различной интенсивности
16. Биоэнергетическая эффективность возделывания гибридов и популяции кукурузы по технологиям различной интенсивност
17. ОПТИМИЗАЦИЯ УРОВНЯ ИНТЕНСИВНОСТИ ТЕХНОЛОГИИ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ КУКУРУЗЫ НА ЗЕРНО
18. СИНДРОМ ВТОРИЧНОЙ ОСТЕОДИСТРОФИИ У БЫЧКОВ ПРИ ИНТЕНСИВНОМ ОТКОРМЕ (РАХИТ, ОСТЕОДИСТРОФИЯ, КОЛЛАГЕНОЗ)
19. Влияние химических веществ.