Интенсивность разложения растительных остатков

Скорость разложения растительных остатков в почве зависит от их происхождения и состава. К настоящему времени накоплено большое количество сведений об интенсивности разложения остатков как дикорастущих (Арвисто, 1970а, 19706; Мирошниченко, 1973; Lahde, 1974; Базилинская, 1978), так и культурных растений (Unger, 1966; Тодорова, 1967; Люжин, 1968, Todorova, 1968; Brown, Die hey, 1970).

1979; Александрова, 1980). Исследования по разложению растительных остатков часто сопровождаются наблюдениями за численностью и активностью микроорганизмов (Стенина, 1964; Клевин- ская, Наплекова, 1968; Kilbertus, 1968). Работы, проведенные в этом направлении на Севере,, немногочисленны (Стенина, 1964.; Lahde, 1974; Головко, Логвинова, 1981).

Разложение растительных остатков в естественных почвах протекает преимущественно в горизонте лесной подстилки, на поверхности которой накапливается свежий растительный опад и в которой сосредоточена основная масса корней. Скорость разложения зависит от гидротермических условий - режима температуры в теплое время года, количества осадков, а также от интенсивности промывания верхнего слоя почвы, благодаря чему оттуда выносятся продукты разложения. Наиболее отчетливо эти факторы различаются в горных условиях, где под влиянием вертикального распределения метеорологических показателей проявляется природная поясность. В этих условиях удобно проводить наблюдения за интенсивностью биохимических процессов, связанных с изменением экологических факторов.

Наблюдения за интенсивностью разложения растительных остатков в почвах различных поясов проводили по профилю горы Вудъявр- чорр (Хибины) в следующих природных поясах: лишайниковая тундра (700 м над ур.м.), кустарничковая тундра (500 м), горно-лесной пояс (340 м), а также равнинный сосновый лес (150 м).

Харакге рис гика климатических условий в равнинном и горном природных поясах

Средние месячные температуры воздуха в течение вегетационного периода в условиях высокогорья на 3—4 °С ниже, чем в таежных поясах. Равнинная и горная тайга различаются по температурам воздуха только в весеннее и осеннее время, а на протяжении всего вегетационного периода - по количеству осадков. В то же время горная тайга и горная тундра по этому показателю довольно близки.

В качестве растительных остатков для проведения опыта были выбраны листья вороники и надземные части овсяницы.

Результаты опыта (таол. 34) показывают, что уже в течение первого года происходит значительная потеря массы образцов на всех площадках.

В последующие годы происходило дальнейшее интенсивное разложение растительных остатков как более устойчивых к разложению образцов вороники, так и легкоразлагающейся овсяницы. Обращает на себя внимание сравнительно небольшая разница в скорости разложения образцов растений в разных экологических условиях. Достаточно отчетливо выявляется общая для обоих образцов закономерность: более интенсивно разлагались растительные остатки в горной тайге, а самая низкая энергия разложения была свойственна образцам, заложенным в горной тундре. Особенно низкой интенсивности минерализации остатков в высокогорной лишайниковой тундре, которую можно было бы ожидать, исходя из оценки метеорологичес-

Потеря массы растительных образцов, разлагающихся в различных экологических условиях, % от исходной массы

ких показателей, в этом опыте не обнаружено.

Все указанные особенности разложения растительных остатков связаны как с гидротермическими условиями, так и с характером процессов их биохимической минерализации и выщелачивания. Свежие растительные остатки богаты легко рас творимыми веществами, которые могут выщелачиваться под влиянием проходящего через образец тока воды. Наиболее интенсивно такое выщелачивание, по- видимому, проходило в лишайниковой тундре, чему способствовало большое количество осадков, выпадающее в условиях высокогорья, и отсутствие на поверхности почвы растительности. Этим и обусловлена большая потеря массы растительных образцов, заложенных в почву лишайниковой тундры, особенно в первый год проведения опыта. С этим же фактором связана самая высокая потеря массы образцов в горно-лесном поясе, где термические условия минерализации достаточно благоприятны, а количество осадков велико. Биохимическое разложение растительных остатков в условиях высокогорья наряду с выщелачиванием может протекать со сравнительно высокой интенсивностью. Это, с одной стороны, связано с тем, что растительные остатки представляют собой очень благоприятный субстрат для развития микроорганизмов, содержат большое количество легкодоступных органических веществ, в том числе азотистых.

С другой стороны, почвы высокогорья, в частности примитивные слаборазвитые почвы арктической пустыни на платообразных вершинах Хибинских гор, как показали исследования М.Б. Ройзина (1960), характеризуются достаточно высокой численностью микром- организмов (20-25 тыс.кл. в 1 г почвы), а в ризосфере высших растений она может достигать 650 тыс. Эти величины сопоставимы с численностью микроорганизмов в минеральных горизонтах подзолистых почв лесной зоны. Так, по данным М.Б. Ройзина и В.И. Егорова (1972а), общее количество микроорганизмов в подзолистом горизонте равнинного иллювиально-гумусового подзола составляло за вегетационный период в среднем 13 8 тыс.кл./г почвы, в иллювиальном горизонте горно-лесной подзолистой почвы - 209, а в минеральных горизонтах горно-тундровой почвы - 68—87 тыс.кл./г

Довольно высокая биогенность горно-лесных почв, выявленная в результате исследований указанных авторов, в сочетании с интенсивным выносом водорастворимой фракции органического вещества и продуктов деструкции растительных остатков обусловили наиболее значительную потерю массы разлагающихся образцов в этом поясе по сравнению с горно-тундровыми и равнинными лесными фитоценозами.

За три года образцы листьев вороники потеряли в этих условиях 40-45% своей первоначальной массы, а овсяницы - 70-76%.

Интенсивность биологических процессов в торфяных почвах зависит главным образом от увлажнения. Избыточное увлажнение, свойственное неосушенным торфяным почвам, подавляет развитие микроорганизмов, участвующих в разложении растительных остатков, поэтому в таких почвах процессы консервации остатков путем торфо- образования преобладают над процессами их минерализации. Изучение численности микроорганизмов в целинных и освоенных торфяных почвах показало, что осушение и окультуривание резко повысило биогенность почвы благодаря интенсивному развитию аэробных микроорганизмов (табл. 35). Существенно изменилось количество бактерий, вырастающих на мясопептонном агаре (МПА) и использующих в основном органические формы азотистых веществ, а также бактерий на крахмало-аммиачном агаре (КАА), которые ассимилируют преимущественно минеральный азот. В освоенных почвах численность этих групп микроорганизмов меньше различается по глубинам, чем в целинных, для которых характерно преимущественное развитие бактерий в поверхностном слое, где условия аэрации более благоприятны. В окультуренных почвах роль бактерий, использующих минеральные формы азота, с глубиной возрастает. По-видимому, это обусловлено тем обстоятельством, что в поверхностном слое той почвы, в которую поступает большое количество свежего негу- мифицированного органического вещества в виде корневого и напочвенного опада многолетних трав, условия для развития микроорганизмов, использующих органические формы азота, наиболее благоприятны. В более глубоких горизонтах содержание подвижных органических веществ меньше, поэтому здесь в основном развиваются бактерии, вырастающие на КАА. Количество водорастворимого органического вещества в этих почвах заметно снижается с глубиной.

Наиболее существенно изменяется при окультуривании торфяных почв численность актиномицетов и, в особенности, спорообразующих и целлюлозоразлагающих бактерий. Большая численность этих групп микроорганизмов свидетельствует о высокой потенциальной способности их к разложению растительных остатков. Действительно, интенсивность выделения углекислоты из почв, определенная лабораторным методом, в верхнем горизонте почвы при окультуривании возросла с 48 до 198 мг/100 г почвы. Таким образом, осушение и окультуривание торфяных почв способствуют более интенсивному развитию в них микроорганизмов и биохимических процессов.

Влияние окультуривания на численность микроорганизмов в торфяных почвах, тыс.кл./г почвы

Т а б л и ц а 36

Потеря массы растительных остатков при их разложении в торфяной почве, % от исходной массы

Опыты по разложению растительных остатков в торфяных почвах проводили на целинном и окультуренном (на паровой площадке и под многолетними травами) участках низинного болота, сложенного в верхней части залежи преимущественно древесно-гипновым торфом. Пакеты с высушенными надземными частями гороха и овса заложили в сентябре 1969 г. В 1970 и 1971 гг. весной и осенью, а в 1972 г. осенью пакеты с разлагающимися растительными остатками вынимали из почвы. Изменение массы растительных остатков в процессе их разложения показано в табл. 36.

Максимальная длительность пребывания растительных остатков в почве составляла в этом опыте 3 года. За эго время образцы гороха потеряли от 70 до 80%, а образцы овса - 70-75% от первоначальной массы. Учитывая недостаточно благоприятные гидротермические условия (непродолжительный теплый период, низкие температуры почвы, избыточное увлажнение), такую скорость разложения растительных остатков в торфяных почвах можно считать значительной, тем более что наиболее интенсивно разложение протекало в первый год после закладки образцов. Действительно, уже ранней весной следующего года образцы потеряли 1/3-1/2 от первоначальной массы. По—видимому, и в торфяных почвах большая роль принадлежит выносу растворимых веществ и продуктов разложения из растительных остатков, тем не менее полученные данные свидетельствуют о высокой интенсивности разложения растительных остатков в торфяных почвах.

На целинном болоте растительные остатки разлагались несколько более энергично, чем на окультуренных, хотя биогенноеть целинной почвы была, как показано выше, более низкой. Это связано, с одной стороны, с тем что целинный участок, сохраняя естественную растительность, был в некоторой степени осушен, поэтому в самом верхнем горизонте в середине лета здесь создавались относительно благоприятные условия аэрации. С другой стороны, растительные остатки, помещенные в целинную почву, где биологические процессы были заторможены из-за плохой аэрации и недостатка свежего энергетического материала, вызвали резкую вспышку биохимических процессов, интенсивность которых была примерно такой же; как и в окультуренных почвах. Кроме того, в целинной почве, более увлажненной, по-видимому, интенсивней происходит выщелачивание растительных остатков.

Увеличение массы растительных остатков, отмеченное в августе 1970 г.,связано, вероятно, с интенсивным развитием корневых систем растений (на целине и в посеве многолетних трав) и проникновением их в разлагающиеся растительные остатки. При выемке пакетов и разборке образцов невозможно было отделить живые корни от разлагающихся остатков. К осени (в октябре) значительная часть живых корней отмирает и разлагается, поэтому в последующие сроки результаты учета массы разлагающихся растительных остатков были менее искажены.

Более богатые азотом остатки гороха (2.37%) разлагались с большей интенсивностью, чем остатки овса, содержавшие его в исходном состоянии 1.13%. Особенно большие различия были заметны в первые сроки выемки пакетов. В дальнейшем по мере обогащения разлагающихся остатков овса азотом интенсивность разложения разных растительных остатков выравнивалась, и в конце опыта (через 3 года) различия в массе образцов гороха и овса были сравнительно небольшими. Аналогичные результаты были получены Э.А. Головко и М.М. Логвиновой (1981).

Большая зависимость скорости минерализации растительных остатков от содержания в них азота, выявленная в описанном выше опыте, где использовались надземные органы растений, подтверждается и результатами опыта с корневыми остатками. Образцы корней гороха и овса, содержащие 2.75 и 1.38% азота соответственно, были заложены в хорошо окультуренную подзолистую почву в сентябре 1973 г. Выемка их проводилась в июне и октябре 1974 г. и в октябре 1975 г. Потеря массы растительных остатков в процессе их разложения характеризовалась следующими показателями (% от исходной массы):

Растительные остатки              У1              1974              г. X              1974              г. X              1975              г.

Корни гороха              35              50              55

Корни овса              20              35              48

Здесь, так же как и в опыте с надземными растительными остатками, материал с более высоким содержанием азота разлагался значительно быстрее, чем относительно бедные азотом остатки овса, особенно в первый вегетационный период после закладки образцов в почву. Если сравнить результаты этого и предыдущего опытов, то можно отметить, что корни разлагаются значительно медленнее, чем надземные растительные остатки. Так, через 2 года после закладки корни потеряли примерно половину своей первоначальной массы, а надземные растительные остатки - 65-75%. На результаты этих опытов повлияло то обстоятельство, что при подготовке корней к опыту они отмывались водой от почвенных частиц, причем часть водорастворимых веществ удалялась путем выщелачивания; этим отчасти и объясняется более медленное разложение корней по сравнению с надземными органами растений, более богатыми водорастворимой фракцией.

Как отмечалось выше, разложение растительных остатков наиболее энергично протекает в начальный период, сразу же после закладки образцов в почву. В природных условиях растительные остатки поступают в почву в основном осенью, после опадения листьев и отмирания растений, а в посевах сельскохозяйственных культур - после их уборки. Следовательно, начальный период разложения растительных остатков совпадает с периодом, характеризующимся недостаточно благоприятными условиями для развития микроорганизмов. Для изучения интенсивности разложения растительных остатков в осеннее время (1970 г.) были проведены два специальных опыта на хорошо осушенном болоте (плошадка без растений).

Температуры воздуха (°С) в эгог период характеризовались следующими показателями:

В первом опыте все образцы растительных остатков были заложены в одно время - 12 УШ, а выемка их производилась на протяжении осени того же года: через 1, 2, 4 и 8 нед после закладки. В опыте использовали корни и высушенную надземную массу (сено) овса. Потеря массы образцов растительных остатков в процессе их разложения характеризовалась следующими данными (% от исходной массы):

Дата выемки образцов

Данные исследований показывают, что в августе 1970 г. в достаточно благоприятных термических условиях разложение сена проходило довольно активно, хотя потеря массы в значительной степени была обусловлена, по-видимому, не биологическими факторами, а выщелачиванием водорастворимой фракции органического вещества, входящей в состав растительных остатков (об этом свидетельствует незначительная потеря массы корней, происшедшая в это время - 9% в течение первых двух недель). В сентябре и начале октября, когда температуры воздуха были ниже 10 °С, а в 1-й декаде октября - ниже 5 °С, разложение растительных остатков продолжалось, и к 7 X потеря массы сена овса составила более половины от первоначальной, а масса корней уменьшилась на 22%.

Следовательно, и при низких температурах разложение растительных остатков может протекать достаточно активно. Степень их переработки в это время зависит от сроков поступления в почву, т.е. от длительности периода с достаточно благоприятными температурными условиями. Естественно, чем позже растительные остатки поступают в почву, тем в меньшей степени они могут минерализоваться в оставшееся до полного замерзания почвы время. Ранней весной, сразу же после* оттаивания почвы, разложение растительных остатков возобновляется.

Зависимость интенсивности разложения органических материалов от времени поступления их в почву можно видеть по данным второго опыта. Образцы растительных остатков (тех же, что и в предыдущем опыте) закладывали в почву осенью 1970 г. в разные сроки с 12 УШ по 7 X. Выемка всех образцов была проведена одно

временно - 10 У1 1971, сразу же после оттаивания почвы до глубины закладки образцов.

Потеря массы образцов в процессе разложения растительных остатков характеризуется следующими показателями (% от исходной массы):

Растительный материал Даты закладки образцов

мерно уменьшалась по мере сокращения срока пребывания их в почве в осеннее время. Образцы, заложенные в середине августа, к весне следующего года потеряли от 1/3 до 2/3 своей первоначальной массы. Образцы самого позднего срока заложения (7 X) также заметно уменьшались в массе: надземные остатки овса - на 55%, корни - на 22%. Следовательно, на протяжении октября продолжалась достаточно интенсивная минерализация растительных остатков, хотя температурные условия в это время были мало благоприятными: в течение первых двух декад октября температура была ниже °С, а начиная с третьей декады наблюдались отрицательные среднедекадные температуры.

Если сравнить результаты этих двух опытов по степени разложения растительных остатков в осеннее время, то можно заключить, что интенсивность их минерализации в самом последнем месяце (октябре) перед замерзанием почвы, по-видимому, мало снижается по сравнению с периодом с более высокими температурами воздуха. этом свидетельствует тот факт, что с середины августа до начала октября потеря массы образцов была примерно такой же, что и с начала октября до замерзания почвы: 55-57% для образцов сена и 22% - для корней.

При таком сравнении мы делаем два допущения - не принимаем во внимание изменение массы растительных остатков в замерзшем состоянии, которое, вероятно, минимально, и не учитываем возможность сколько-нибудь заметного разложения весной в течение очень короткого периода с момента начала оттаивания почвы на глубине закладки образцов до их выемки. Даже с учетом этих допущений очевидно, что интенсивность минерализации растительных остатков в самый поздний период осени остается достаточно высокой. Э.А. Головко и М.М. Логвинова (1981), изучавшие разложение растительных остатков в торфяной почве, также отмечают достаточно высокую интенсивность минерализационных процессов в осеннее время.

Подзолистые и торфяные почвы, в равной степени вовлекаемые в сельскохозяйственное производство в Мурманской области, резко различаются по составу и свойствам. В естественном состоянии подзолистые почвы бедны гумусом, сильно завалунены, характеризуются резко выраженным промывным режимом благодаря очень легкому механическому составу. Целинные торфяные почвы избыточно

Потеря массы растительных остатков при их разложении в окультуренных подзолистой и торфяной почвах,

% от исходной массы

увлажнены и отличаются неблагоприятным юдно-воздушным режимом. В процессе окультуривания и те, и другие почвы, как было показано выше, претерпевают коренные изменения; пахотный слой окультуренных почв обладает достаточно благоприятными для развития растений и микрооргазимов качествами. По уровню плодородия, физико-химическим свойствам и биологической активности окультуренные подзолистые и торфяные почвы не различаются столь резко, как целинные. Так, по нашим данным (Переверзев, Алексеева, Логвинова, 1977) и данным Э.А. Головко (1974), численность микроорганизмов в окультуренных подзолистой и торфяной почвах почти не отличается (16-36 млн. кл./г почвы). Следовательно, условия трансформации органического вещества в данных почвах должны быть примерно одинаковыми. Об этом свидетельствуют результаты опыта по разложению растительных остатков различного происхождения в подзолистой и торфяной почвах, проведенного в 1971-1973 гг. Образцы были заложены в почву в сентябре 1971 г. Использовавшиеся в этом опыте надземные остатки содержали разное количество азота: горох - 3.25, костер - 2.40 и овес 1.62%.

О потере массы образцов растительных остатков в процессе разложения можно судить по данным табл. 37, которые свидетельствуют о том, что интенсивность минерализации растительных остатков в разных почвах в целом была примерно одинаковой. Некоторые различия, которые можно наблюдать в отдельные сроки и по отдельным видам растительных остатков, незакономерны и не указывают на существенное преимущество какой-либо из почв в этом отношении. Следовательно, в окультуренных почвах разного генезиса, характеризующихся достаточно благоприятным гидротермическим режимом и высокой биогенностью, интенсивность разложения растительных остатков определяется в основном их составом. Действительно, разница в скорости разложения остатков, обусловленная неодинаковым

содержанием в них азота, была значительно большей, чем различия, связанные с типом почв.

При поступлении растительных остатков в почву в больших количествах, например при запашке пожнивных остатков и пласта многолетних трав, происходит резкая интенсификация биохимических процессов благодаря хорошей доступности микроорганизмам органических веществ, содержащихся в растительных материалах. В этом случае биологическая активность почвы играет меньшую роль, поскольку микроорганизмы находят благоприятные условия для своего развития (наличие энергетических и питательных веществ, хорошее увлажнение, обусловленное большой влагоемкостью растительных остатков) в локальных зонах, куда попали органические остатки.

Справедливость вышеизложенного подтверждается результатами опыта, проведенного на подзолистых почвах разной степени окуль- туренности. Образцы корней многолетних злаковых трав с содержанием азота 0.8% закладывались на вновь освоенном участке (целина), перепаханной залежи и в старопахотной хорошо окультуренной почве. Генетические особенности почв всех этих трех участков были близкими. Численность микроорганизмов в почвах характеризуется следующими данными (средние за три года, млн.кл./г):

Бактерии              Целлюло-

По численности бактерий, вырастающих на почвенном (ППГА) и крахмало-аммиачном (КАА) агаре, вновь освоенная целинная почва не уступала хорошо окультуренной. Это связано с наличием в ней достаточно большого запаса негумифицированных растительных остатков, попавших в нее при обработке. Количество же микроорганизмов других групп, особенно актиномицетов и спорообразующих бактерий, в хорошо окультуренной почве значительно более высокое.

Скорость разложения растительных остатков в почвах разной степени окуль туре иное ти характеризуется следующими данными (потеря массы образца, % от исходной):

Участок 1974 г. 1975 г. 1977 г. 1978 г.

Целина              21              23              25              54

Залежь              27              33              42              41

Пашня              19              21              32              32

При их анализе можно видеть, что наиболее интенсивно растительные остатки разлагались на участке с перепаханной залежной почвой, хотя по численности микроорганизмов этот участок не выделялся среди других. Менее интенсивно протекала минерализация

Рис. 24. Динамика численности микроорганизмов (млн./г) в разлагающихся растительных остатках.

Сроки (по оси абсцисс): 1 - июнь 1974 г., 2 - октябрь 1974 г., 3 - октябрь 1975 г.; почвы: а - целина, б - залежь, в - пашня.

остатков в старопахотной почве. Следовательно, полученные результаты не свидетельствуют о существенной роли степени окультурен- ности почв в разложении растительных остатков. Данные по интенсивности минерализации корней в почвах согласуются с результатами определения численности микроорганизмов в разлагающихся остатках (рис. 24), особенно тех из них, которые наиболее распрост*- ранены (бактерии на ППГА). Наименьшее количество этих микроорганизмов было обнаружено в остатках, разлагающихся в старопахотной почве. Численность грибов и актиномицетов в этом варианте также была небольшой. Для других групп микроорганизмов не наблюдалось достаточно четкой зависимости их численности в разлагающемся материале от степени окультуреиноети почвы, в которую этот материал был помещен.

Динамика численности разных групп микроорганизмов по годам была неодинаковой. Общее число бактерий, вырастающих на ППГА, в растительных остатках, разлагающихся на целинном и старопахот*- ном участках, менялось мало - имелась лишь некоторая тенденция к его снижению, в то время как в остатках, которые находились в залежной почве, отмечалось очень большое их количество осенью

г. Более четкая и согласованная динамика наблюдалась в численности грибов и актиномицетов. В начале опыта, в первый срок определения, грибов было мало, а актиномицеты отсутствовали совсем. Максимум грибов был отмечен во второй срок определения, а численность актиномицетов в разлагающихся растительных остатках на протяжении опыта увеличивалась. Следовательно, по мере разложения растительных остатков роль грибов и актиномице— тов возрастала, что согласуется с литературными данными (Мишустин, Тимофеева, 1944; Мишустин, 1975). Количество спорообразующих бактерий было относительно небольшим во всех образцах, только в образце из старопахотной почвы оно резко возросло в г. Динамика целлюлозоразлагающих микроорганизмов была однотипной во всех вариантах, их максимум отмечен осенью 1974 г.

В старопахотной почве, обладающей в целом более высокой био- генностью, интенсивность минерализации растительных остатков может быть меньшей, чем во вновь освоенных целинной и залежной почвах. Масса растительного материала представляет собой благоприятную среду для развития микроорганизмов, численность которых обычно на порядок выше их количества в почве. Поэтому биохимические свойства самой почвы в меньшей степени, чем в других случаях, влияют на процессы трансформации органического вещества растительных остатков. Этими обстоятельствами, а также, вероятно, антагонизмом разных групп микроорганизмов, проявлением токсичности их метаболитов обусловлено отсутствие связи интенсивности минерализации растительных остатков со степенью окультуреиноети почв.

О слабой Зависимости скорости разложения негумифицированных органических материалов от субстрата свидетельствуют также результаты полевого опыта, в котором образцы помещали в хорошо окультуренную почву и в инертную среду - отходы горнорудной промышленности, которые изучались нами с точки зрения возможности их рекультивации (Переверзев, Подле.сная, 1975). Эти отходы (нефелиновые пески) лишены органического вещества и связанного азота. Количество микроорганизмов в приповерхностном слое очень небольшое (в тыс. кл./г): бактерий на МПА - 6, бактерий на КАА - 104, грибов - 0.05, целлюлозоразлагающих бактерий - 0.9. Почва же, в которую закладывались параллельно с нефелиновыми песками образцы, содержала микроорганизмов на 3—4 порядка больше (миллионы и десятки миллионов клеток в 1 г почвы). Были, получены следующие данные, характеризующие потерю массы образцов растительных остатков, разлагающихся в почве и в нефелиновом песке (в % от исходной массы):

11 Заказ 618

Полученные данные свидетельствуют о довольно энергичной минерализации растительных остатков в нефелиновом песке, хотя она и несколько отставала по темпам от минерализации образцов, находившихся в почве. Разница в скорости разложения растительных остатков в почве и песке не соответствовала тем различиям, которые были обнаружены при определении их биогенности. Следовательно, интенсивная .минерализация органических материалов, богатых доступными для микроорганизмов веществами, возможна и в субстратах, отличающихся низкой биогенностью, за счет развития микрофлоры, попадающей в субстрат вместе с растительными остатками.

Проведенные исследования свидетельствуют о довольно высокой интенсивности разложения растительных остатков в целинных и окультуренных почвах разного генезиса. Скорость разложения мало зависит от типа и степени окультуренноети почв и определяется в большой степени происхождением и составом растительных остатков, главным образом содержанием в них азота.