ГИГРОФАКТОР И ТЕМПЕРАТУРНАЯ ТОЛЕРАНТНОСТЬ

Жизнеспособность пчел на разных стадиях развития во многом детерминируется влажностью воздуха и содержанием воды в трофических субстратах. От этого же и влажности воздуха зависит устойчивость пчел к гипертермии.

ЭМБРИОНАЛЬНАЯ СТАДИЯ'

Влияние относительной влажности на жизнеспособность эмбрионов оценивалась по вылуплению личинок из яиц, инкубируемых без пчел в термостатах. В них поддерживалась одинаковая температура (34,3±0,2° С) и различная влажность. Яйца находились в ячейках сот,“изымаемых из гнезда не позднее 3 ч после их откладки (Еськов, 1983). Вылупления личинок не обнаружено, если;, влажность не превышала 45±2%. При 50—55%-ной влажности вылуплялось около 60% личинок.

Наибольшее их вылупление, составлявшее в среднем 95,5%, происходило при 75+2%-ной влажности. Дальнейшее -ее повышение отражалось на некотором уменьшении вылупления личинок (см. рис. 60).              ^

Итак, оптимальная относительная влажность для развития эмбрионов совпадает с ее уровнем, который обычно поддерживается в зонах локализации расплода. Из-за небольшой продолжительности. суточные понижения влажности за пределы, ее-? витального диапазона для эмбрионов (ниже 45%), сопряженные с колебаниями температуры, не обладают выраженным элиминирующим эффектом. Он наиболее вероятен в периферических зонах гнезда в периоды длительных похолоданий.

ПОСТЭМБРИОНАЛЬНАЯ СТАДИЯ

и

Понижения влажности воздуха в гнезде и/или содержания- воды в углеводном корме ограничивают количество расплода. Влияние изменений насыщения воздуха водяными парами обнаружено на семьях, содержавшихся в вольере при температуре, колебания которой не могли повлиять на репродукцию расплода. Она поддерживалась на уровне 21+2,5° С. Но значительно изменялась влажность внешнего воздуха, влиявшая на внутригнездовую. Ее понижение в 1,6 раза отражалось, на уменьшении количества развивавшихся пчел на личиночной стадии примерно вдвое (Praagh, 1975).

Как отмечалось выше (см. «Факторы, детерминирующие потребление и запасание воды»), содержание воды в углеводном корме влияет на репродуктивную активность семьи. Вместе с этим вода, содержащаяся в корме, потребляемом пчелами, влияет на внутригнездовую влажность, а ее изменения отражаются на количестве расплода. Например, его репродукцию стимулировало потребление пчелиными семьями, содержавшимися в вольере, 45%-ной сахарозы. В случае ее замены медом влажность воздуха в гнезде уменьшалась примерно в 1,5 раза. За 11 суток потребления меда количество личинок сократилось почти в 5 раз (Praagh, 1975).

От влажности воздуха зависит жизнеспособность куколок, что обнаружено на матках в течение их развития в запечатанных маточниках (Еськов, Торопцев, 1978). Маточники находились в инкубаторах при 34+1° С. Оптимальная влажность, обеспечивающая минимальную элиминацию развивавшихся маток, находится в пределах 75—95%. При 95%-ной влажности гибель маток составляла 8+2%, при 75%-ной—9 + 3%, при 45%-ной — 11 + 3%, При 15%-ной — 21+5%. Ц случае инкубации при 100%-ной или близкой к ней влажности гибель развивающихся маток происходила в результате их поражения плесневыми грибами.

Влажность воздуха оказывает .некоторое влияние на ^сод морфогенеза. Четко выраженному влиянию влажности подвержена масса тела. У маток, развивавшихся при 95%-ной влажности, она равнялась в среднем 206 мг (Cv = ll%), при 75%-ной — 198 (Cv= 16%), при 45%-ной— 182 (Cv = 15%) и при 15%'-ной— 177v мг (Cv = 17%). Менее выраженную связь с влажностью имеет изменение размера 4-го брюшного тергита. Его ширина при 95 и 75%-ной влажности составляла 5,60 мм (Cv=4,9%), при 45%-ной — 5,50 мм (Cv = 4,6%), а при 15%-ной — 5,53 мм (Cv=5,5%). Длина этого тергита при 95%-ной влажности равнялась 3,06 мм (Cv=4,3%), при 15%-ной — 3,00 мм (Cv=5,5%).

ИМАГИНАЛЬНАЯ СТАДИЯ

Жизнеспособность пчел в условиях гипертермии зависит от влажности воздуха. Она влияет на интенсивность испарения воды через дыхательную систему.

Влажность воздуха. В неблагоприятных ^.условиях индивидуально изолированные пчелы и их скопления обладают различными возможностями для реализации защитных средств. В большинстве естественных ситуаций увеличение численности пчел способствует расширению их адаптивных возможностей. Однако в некоторых экстремальных ситуациях целесообразнее использование ими индивидуальных защитных средств.

Индивидуально изолированные пчелы. Элиминирующая эффективность одинаковых уровней гипертермии находится в прямой зависимости от насыщения воздуха водяными парами. При 45° С и 25+5%-ной влажности пчелы жили 297 мин. (Cv = 23%). С повышением влажности до 53+2% продолжительность их жизни сократилась в 1,3 до 92+2% — в 2,3 раза. При 50° С и 18,5+1,5%-ной влажности время жизни составляло 107 мин. (Cv = 18%). Под влиянием повышения влажности до 48 + 2% продолжительность жизни уменьшилась в 2,0, до 75+5% — в 3,7 раза. При 55° С и 11 + 1%-ной влажности пчелы жили 30,8 мин. (Cv = 34%). Повышение влажности до 32,5+2,5% отразилось на сокращении продолжительности жизни в 1,6, до 58+2% — в 4,1. раза.

Связь -между продолжительностью жизни и относительной

влажностью воздуха при неизменной температуре гипертермии выражается уравнением, линейной регрессии. При 45° С оно имеет вид:

У = 198,8+0,Збх; при 50° С—у=56,2+0,27х

и при 55° С —у=17,1 + 0,086х, где у — продолжительность жизни (в минутах), х — относительная влажность воздуха.

Скопления пчел. Летальная эффективность . гипертермии в зависимости от насыщения воздуха водяными парами оценивалась по динамике гибели пчел. Они содержались в садках объемом 250 с\^. В каждый садок помещалось по 400±20 пчел в возрасте 10±2 су to к. Гипертермия (50±0,5° С) различной продолжительности проводилась при 40±5 или 70±3%-ной влажности. После завершения сеансов гипертермии пчелы содержались при 26±1° С и 54±5%-ной влажности. В таких же условиях содержалась группа пчел, не подвергавшихся гипертермии. Максимальная продолжительность их жизни в садках составляла 23±2,6 суток, а 50%-ная гибель приходилась на 12±0,9 сутки (Cv = 23%). В течение первых 5 дней содержания в садках среднесуточная гибель пчел составляла .3,8% (Cv = 19%).              .

При 40%-ной влажности за 15 мин. гипертермии, погибало 0,2% (Cv = 6%) пчел. В дальнейшем в течение первых 5 дней среднесуточная гибель находилась на уровне 4,3±0,41% (Cv = 17%). 50%-ная              гибель приходилась на              11 ±0,9

(Cv=27%) день жизни после сеанса гипертермии. Максимальная продолжительность жизни не превышала 24 суток. За 30 мин.- гипертермии при указанной влажности погибало в среднем 3,0% (Cv = 29%) пчел, а 50%-ная гибель приходилась на Ю±1,4 (Cv = 31%) сутки. Максимальная продолжительность жизни у некоторых пчел . достигала 23 суток. За 45 мин. гипертермии нарушение локомоций происходило у 72% (Cv = 18%) пчел. Они теряли возможность. перемещаться и удерживаться на стенках садка. Свалившись с его потолка, и стенок, эти пчелы погибали в течение 20—160 мин. (во время сеанса гипертермии и после его завершения). Гибель остальных пчел, сохранявших локомоторную активность в процессе сеанса гипертермии, происходила в течение 180—240 мин. после его завершения.

При 70%-ной влажности за 15 мин. гипертермии погибало 2% (Cv = 68%) пчел. 50%-ная гибель пчел, переживших гипертермию, приходилась на 10±1,6 сутки (Cv=34%). Максимальная продолжительность жизни некоторых из них достигала 23 суток. За 30 мин. гипертермии 16% (Cv = 17%) пчел погибали или находились в состоянии гиподинамии. 50% пчел, пере-

живших гипертермию, погибало через 174+12 мин. (Cv=29%). Максимальная продолжительность их жизни не превышала 3 суток. За 45 мин. гипертермии у пчел нарушалась координация локомоций. Большая их часть погибала во время сеанса гипертермии, остальные — в последующие 3—4 ч.

Содержание воды в углеводном корме. В естественных условиях гипертермия пчел наиболее вероятна в жаркое время летнего сезона. На это же время приходится наибольшая вариабельность содержания воды в их углеводном корме. Вместе с нйм в гнездо доставляется вода. Ее наличие в свободном состоянии и в корме используется пчелами в системе средств защиты от перегрева.

Индивидуально изолированные пчелы. Продолжительность жизни. Она зависит от содержания воды в углеводном корме, который находится в зобиках пчел во время гипертермии. При прочих, равных условиях наибольшей устойчивостью к гипертермии обладают пчелы, зобики которых наполнены водой. С уменьшением ее содержания в углеводном корме устойчивость к гипертермии понижается. Пчелы, зобики которых были наполнены перед гипертермией (50° С) 60%-ной сахарозой, жили в течение 72 мин. (Cv = 30%), 20%-ной — 98 (Cv = 16%), водой—112 мин. (Cv = l2%).

Понижение устойчивости к гипертермии с увеличением концентрации углеводного корма связано с его влиянием на разогрев тела пчел. Он тем выше, чем калорийнее корм. Поэтому летальная эффективность гипертермии усиливается интенсификацией термогенеза. В отличие от этого наличие в зобике воды интенсифицирует охлаждение за счет ее испарения через дыхательную систему.

Динамика массы тела под влиянием гипертермии не имеет выраженной зависимости от содержания воды в потребляемом углеводном корме. Это обнаружено на пчелах, которые перед гипертермией (50° С) потребляли и наполняли зобики растворами сахарозы различной концентрации или медом (Еськов, 1990, 1992). Перед кормлением в течение 12—14 ч пчелы не имели доступа к кормушкам. После завершения кормления масса тела пчел, потреблявших 20%-ную сахарозу, увеличивалась в среднем на 56 мг (Cv=35%), 60%-ную — на 69 мг (Cv=26%) и мед (он содержал около 25% воды) — на 71 мг (Cv = 24%).

За 90 мин. при 24+1° С масса тела пчел, накормленных 20%-ной сахарозой, уменьшалась на /5,6 мг (Cv = 35%), 60%-ной — на 6,2 мг (Cv=48%) и медом — на 6,3 мг (Cv=47%). У пчел, находившихся в это же время при 50° С, масса тела уменьшилась соответственно на 25,8 мг (Cv=34%),

4. мг (Cv=40%) и 28,9 мг (Cv=32%), что больше, чем при 24=Ь 1° С в 4,6, 4,3 и 4,6 раза (рис. 94). Следовательно, в экстремальных ситуациях (к их числу относится индивидуальная изоляция и гипертермия пчел) пчелы интенсифицируют потребление корма независимо от содержания в нем воды.

Рис. 94. Динамика уменьшения массы тела у индивидуально изолированных пчел при 24+1 (А) и 50+0,5° С (Б), зобики которых были наполнены 20%-ной (1), 60%-ной сахарозой (2) или медом

(3).

Расходование запаса медового зобика.

В течение сеанса гипертермии пчелы с различной активностью используют питательные вещества, содержащиеся в теле (преимущественно в лимфе) и медовом зобике. В начале гипертермии пчелы живут преимущественно за счет запасных веществ, депонируемых в теле, а затем — в зобике. Показателем этого служит то, что в начале гипертермии (около 1/4 части летальной экспозиции) скорость расходования содержимого зобика примерно вдвое меньше, чем в течение всего последующего периода (рис. 95). Динамика же массы тела практически не меняется в течение летальной экспозиции гипертермии (рис. 94).

МГ

Рис. 95. Динамика массы (1) и содержания воды (2) в зобиках пчел при 50° С:

А — перед гипертермией пчелы наполняли зобики 30%-ной сахарозой. — 60%-ной сахарозой.

Скорость потребления запасов углеводного корма, содержащихся в медовых зобиках, возрастает с уменьшением содержания воды. Однако с приближением к летальной экспозиции гипертермии некоторое преимущество в увеличении скорости потребления имеет низкоконцентрированный раствор углеводного корма. Например, в течение первых 25 мин. жизни при 50° С скорость уменьшения массы медовых зобиков, наполненных 30%-ной сахарозой, составляла в среднем 0,13 мг/мин., в последующие 50 мин. — 0,28 мг/мин. В таких же условиях 60%-ная сахароза потреблялась со скоростью 0,27 и 0,43 мг/мин. (рис. 95).

Динамика воды в содержимом зобиков. Для защиты от перегрева пчелы используют воду, содержащуюся в углеводном корме, который находится в медовых зобиках. С уменьшением его концентрации повышается возможность использования для охлаждения большего количества воды. Это способствует повышению устойчивости к гипертермии. В частности, за 75 мин. при 50° С содержание воды в зобиках пчел, потреблявших 60%-ную сахарозу, уменьшалось в среднем на 6,2%. У пчел, потреблявших перед гипертермией 30%-ную сахарозу, количество воды в содержимом зобиков за такое же время уменьшалось на 27,8% (рис. 95). Продолжительность жизни первых была в 1,3 раза меньше, чем у вторых.

Скопление пчел. Защитные механизмы от неблагоприятного воздействия среды у индивидуально изолированных пчел ограничиваются в основном изменением активности метаболизма и локомоций. В неестественных условиях эти средства нередко используются неадекватно ситуации, что усиливает эффекты неблагоприятных факторов. В отличие от этого группы пчел, численность которых достаточна для реализации инстинкта агрегации (не ниже 50), за счет использования механизмов активной терморегуляции могут локально оптимизировать среду. Эти их возможности в условиях гипертермии зависят от содержания воды в углеводном корме. Ее сильное, влияние обнаружено на пчелах, которых содержали в садках при 40° С и 45+5% влажности. В каждом садке исходно находилось по 350+20. пчел. Они имели возможность неограниченного потребления 20 и 60%-ной сахарозы. В части садков с 60%-ной сахарозой находились поилки с водой (Еськов, 1990).

Наименьшей толерантностью к гипертермии обладали пчелы, потреблявшие только 60%-ный раствор сахарозы. Их 50%-ная гибель происходила через 2,4+0,3 суток (Cv = 31%) от начала гипертермии. Максимальная продолжительность жизни отдельных пчел достигала 4,1 суток. В случае потребления такого же корма, но при наличии воды, устойчивость к гипертермии возрастала примерно вдвое. 50%-ная гибель пчел приходилась на 5,1+0,7 сутки (Cv = 34%). Максимальная продолжительность жизни составляла 8,6 суток. Пчелы, потреблявшие 20%-ную сахарозу, имели примерно такую же продолжительность жизни: 50% из них погибало за 5+0,6 суток (Cv+30%), а некоторые сохраняли жизнеспособность в течение 9 дней.

В условиях, оптимальных по температуре, (при 26+1° С) увеличение содержания воды в углеводном корме отражается на понижении жизнеспособности пчел. Например, при потреблении 60% сахарозы 50%-ная гибель пчел приходилась на 19+1,2 сутки (Cv = 20%) жизни в садках. Максимальная продолжительность жизни у отдельных пчел достигала 36 суток. В указанных условиях на жизнеспособность пчел не оказывала существенного влияния возможность потребления воды. 50% пчел, потреблявших 20%-ную сахарозу, погибало за 13+1,1 суток (Cv = 28%). На такой диете максимальная продолжительность жизни не превышала 29 суток.

Температура среды и содержание воды в углеводном корме влияют на его потребление пчелами. Наличие воды и высококонцентрированного корма. интенсифицирует его потребление. В частности, в течение первых 10 ч жизни при 40° С потребление 20%-ного раствора сахарозы составляло 8*10 "4 мл/ч, 60%-ного — 6* 10 ~4 мл/ч в пересчете на одну пчелу. В начале 2-х суток потребление 20%-ного раствора достигло 1,7*10 "3 мл/ч, а 60%-ного практически не изменилось. Наличие воды увеличивало потребление 60%-ной сахарозы в 1,5 раза. При этом расход воды составлял 1,9-10_3 мл/ч. Пчёлы, находившиеся при 26+1° С, в течение первых 5 суток жизни в садках потребляли по 3,9 *10 3 мл/ч 20% -ной и 1,5 *10 3 мл/ч 60%-ной сахарозы. В дальнейшем потребление 20%-ного раствора уменьшалось и приближалось к уровню 60%-ного. Увеличение потребления корма в 2—3 раза происходило в то время, когда в садках оставалось небольшое количество пчел (меньше 50).