ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА И ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА

  У некоторых животных, в частности у летучих мышей, могут быть и ежедневные периоды оцепенения, и более длительная спячка. На понижение температуры летучие мыши реагируют одним из двух характерных способов. Это видно из рис. 8.24, где

Рис. 8.24. Температура тела у двух видов североамериканских летучих мышей. (Herreid, Schmidt-Nielsen, 1966.)
При похолодании эти животные могут либо оставаться активными н сохранять нормальную (около 34 °С) температуру тела, либо впадать в оцепеиеиие, и тогда температура снижается примерно до уровня температуры воздуха.


представлены данные о температуре тела у двух видов североамериканских рукокрылых. При температурах среды ниже примерно 30 °С эти животные либо впадают в оцепенение и их температура в пределах 1—2° совпадает е температурой воздуха, либо остаются активными и поддерживают нормальную температуру тела между 32 и 36 °С. Даже при температуре воздуха ниже 10 °С эти

летучие мыши могут либо оставаться активными, либо впадать в оцепенение.
Оба вида имеют сравнимые размеры тела. Более крупный вид — бурый кожан (Eptesicus fuscus) весом около 16 г—почти повсеместно распространен в США и по крайней мере в северных частях своего ареала впадает в зимнюю спячку. Несколько мельче другой вид — мексиканский складчатогуб (Tadarida mexica-

Рис. 8.25. Потребление кислорода у летучих мышей, находящихся в активном состоянии, возрастает по мере снижения температуры воздуха; мыши, впавшие в оцепенение, потребляют во много раз меньше 02, чем активные (те же виды, что и на рис. 8.24). (Herreid, Schmidt-Nielsen, 1966.)


па); эти животные весом примерно 10 г обитают в сухом и жарком климате юго-запада США и в Мексике; зимой они мигрируют к югу и, насколько известно, спячка им не свойственна.
Хотя в естественных условиях первый вид впадает в спячку, а второй — нет, их реакция на понижение температуры воздуха поразительно сходна. У особей, сохраняющих в условиях похолодания нормальную температуру тела, наблюдаются сдвиги, типичные для гомойотермных животных. По мере снижения температуры воздуха увеличивается потребление кислорода, что отражает рост энергетических расходов на поддержание теплоты тела. Как видно из рис. 8.25, минимум потребления 02 соответствует температуре воздуха 35 °С. Однако для особей, впадающих в оцепенение, характерна очень низкая интенсивность обмена. Например, при 15°С оцепенелые животные потребляют в 40 раз меньше кислорода, чем активные. Иными словами, первые расходуют энергетические резервы в 40 раз медленнее, чем вторые, и соответственно запасов жира может хватить им на больший (в 40 раз) срок.

Экономию энергии, обусловленную переходом в торпидное со- стояниб, тщательно проанализировал в своих работах Таккер (Tucker, 1965а, Ъ, 1966). Потребление кислорода в период оцепенения определить нетрудно, но нужно также учитывать количество энергии, необходимое для согревания тела после выхода из этого состояния. Исследуя калифорнийского перогната (Perog- nathus catifornicus), Таккер нашел, что в случаях кратковремен-

Рис. 8.26. Потребление кислорода на протяжении суток у перогната при ограниченном пищевом рационе (1,5 г зерна в день). (Tucker, 1965а.)
В течение 9 ч животное находилось в состоянии оцепенения, потребляя очень мало кислорода, после чего наблюдался пик поглощения Ог, знаменующий возвращение в активное состояние. Температура воздуха была 15 °С.


ного оцепенения расход энергии на согревание составляет существенную часть общих энергетических затрат. Перогнат весит около 20 г; он легко впадает в оцепенение при любой температуре воздуха от 15 до 32 °С. Если температура опускается ниже 15°С, то нормальное состояние оцепенения оказывается нарушенным и животное уже не в силах выйти из него самостоятельно; другими словами, при охлаждении ниже 15°С перогнат не способен выработать столько тепла в организме, чтобы начался процесс согревания.
Перогнат особенно легко впадает в торпидное состояние при ограниченном пищевом рационе. При постепенном снижении количества пищи периоды оцепенения у него становятся все более продолжительными. Благодаря этому вес перогната не снижается, даже если количество пищи уменьшается втрое по сравнению с тем, которое он обычно съедает, находясь в активном состоянии.

На рис. 8.26 представлена кривая потребления кислорода этим животным при ограниченном пищевом рационе. В данном случае перогнат получал 1,5 г зерна в день и при таком скудном питании ежедневно находился в состоянии оцепенения примерно 9 ч. При этом он не терял в весе, хотя получал меньше половины той пищи, которая была бы нужна ему в активном состоянии.
С чего начинается процесс оцепенения? Происходит ли дело таким образом, что сначала теряется тепло и соответственно падает температура тела, а в результате снижается уровень метаболизма, что в свою очередь ускоряет падение температуры тела? Или же сначала уменьшается интенсивность обмена, далее температура тела начинает падать, это приводит к дальнейшему снижению теплопродукции и т. д.?
Имеющиеся данные о выработке и потере тепла на всех стадиях торпидного состояния позволяют ответить на этот вопрос. Оказалось, что переход в такое состояние может быть просто результатом того, что прекращается терморегуляторное повышение уровня обмена при падении температуры воздуха ниже критической точки (для перогната — около 32,5°С). При любой температуре ниже этой точки снижение обмена до уровня, характерного для состояния покоя в термонейтральной зоне, само по себе (без изменения теплопроводности) приведет к падению температуры тела. Иными словами, особого механизма, повышающего потерю тепла, не требуется. Как только температура тела начинает падать, метаболизм замедляется и животное впадает в оцепенение, причем как теплопродукция, так и температура тела продолжают снижаться.
Пробуждение у перогната возможно при любой температуре выше 15 °С; для этого теплопродукция организма должна достигнуть максимума для данной температуры, что связано с увеличением потребления 02 в 10—45 раз по сравнению с минимумом при той же температуре. Таким образом, пробуждение—активный процесс, который требует значительной траты энергии на .протяжении довольно долгого промежутка времени, пока температура тела не достигнет нормального уровня.
Представим себе, что при 15°С перогнат впадает в оцепенение, а затем тотчас же пробуждается. Дает ли это какую-либо экономию энергии или же согревание обходится слишком дорого: Снижение температуры тела занимает около двух часов, а общее потребление кислорода за это время составляет 0,7 мл на 1 г веса тела. Если животное после этого сразу же «просыпается», то согревание до нормальной температуры тела занимает 0,9 ч и требует потребления 5,8 мл Ог на 1 г. Таким образом, при переходе в оцепенение и немедленном выходе из него потребляется 6,5 мл 02 на 1 г на протяжении 2,9 ч. В то же время для поддержания нормальной температуры тела в течение 2,9 ч при температуре воздуха 15 °С перогнат использовал бы 11,9 мл 02 на 1 г. Значит, благодаря оцепенению он затрачивает лишь 55% той энергии, ко

торая- нужна для поддержания нормальной температуры в течение того же времени (Tucker, 1965b).
Более длительные периоды оцепенения, например 10 ч, дают еще большую экономию энергии. Если к ранее подсчитанным затратам. мы прибавим количество кислорода, потребленного за 7,1 ч пребывания в оцепенении при 15 °С, а именно 1,2 мл/г, то для всего цикла длительностью в 10 ч, включающего переход в торпидное состояние и выход из него, мы получим 7,7 мл 02 на г. Это меньше 20% «цены» поддержания нормальной температуры тела в течение 10 ч при 15°С (составляющей более 40 мл на 1г.).
Можно видеть, что во всех рассмотренных случаях наибольшая затрата энергии связана с периодом пробуждения. При 10- часовом цикле на этот период приходится 75% всего расхода энергии.
Широкое распространение этого феномена — перехода в торпидное состояние при неблагоприятных условиях —позволяет предполагать, что он имеет фундаментальное значение для выживания. К числу животных, способных впадать в оцепенение, относится ехидна (Tachyglossus aculeatus) —очень отдаленный родственник современных млекопитающих. В обычных условиях ехидна превосходно поддерживает нормальную температуру даже при падении температуры воздуха ниже нуля (Schmidt-Nieisen et al., 1966). Однако если ее содержать при 5°С без пищи, она быстро впадает в оцепенение. При этом ритм сердца урежается у нее с 70 до 7 ударов в минуту, температура тела падает примерно до +5,5°, а потребление кислорода составляет около 0,03 мл/(г-ч), т. е. оно теперь примерно в 10 раз меньше, чем в состоянии покоя в обычных условиях (Augee, Ealey, 1968). 

Еще по теме ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА И ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА:

1. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА РАЗВИВАЮЩИХСЯ ПЧЕЛ
2. ПОТРЕБЛЕНИЕ ПИЩИ ДИВОТНЫМИ
3. ФАКТОРЫ, ДЕТЕРМИНИРУЮЩИЕ ПОТРЕБЛЕНИЕ И;ЗАПАСАНИЕ ВОДЫ
4. Содержание кислорода
5. ПРЕВРАЩЕНИЯ КИСЛОРОДА
6. ИЗОТОПЫ КИСЛОРОДА
7. ВОДОРОД И КИСЛОРОД (вода)
8. ДВУОКИСЬ УГЛЕРОДА И КИСЛОРОД
9. ПРЕВРАЩЕНИЯ СОЕДИНЕНИИ УГЛЕРОДАИ КРУГОВОРОТ КИСЛОРОДА
10. Разжижение стекловидного тела.
11. Твердые тела и жидкости
12. Рефлекторная регуляция положения тела
13. Внешний осмотр тела птицы
14. БОЛЕЗНИ СТЕКЛОВИДНОГО ТЕЛА
15. Помутнение стекловидного тела (Ottuscutio corporis vitrei).
16. Глава 4. ХРОНОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ ТЕЛА И ЧЕРЕПА ОНДАТРЫ
17. Форма тела в связи с условиями обитания и характером движений рыбы
18. 2. 1. 2. Температура
19. ТЕМПЕРАТУРА