ДВУОКИСЬ УГЛЕРОДА И КИСЛОРОД

• ч

Из компонентов естественной газовой среды наибольшее значение для пчел имеют кислород и углекислый газ. Их содержание в пчелином жилище и внешней среде значительно различается.

МЕТАБОЛИЗМ

На клеточном уровне регуляторные механизмы, обеспечивающие приспособление к среде посредством упорядоченности и согласованности биохимических реакций, у пчел и других животных не имеют отличий. На организменном - уровне (у индивидуально изолированных рабочих пчел, маток и трутней на всех стадиях их онтогенеза) метаболизм у медоносной пчелы соответствует его организации у пойкилотермных животных. Агрегатирующиеся группы рабочих особей и пчелиные семьи обладают регуляторными механизмами, обеспечивающими повышение адаптивности к меняющимся , условиям среды. Поэтому в одинаковых условиях активность метаболизма у индивидуально изолированных пчел и их скоплений может существенно различаться.

Дыхание. Дыхательная системав пчел представлена мелко- разветвленной сетью трахей, которые;-- проникая к органам и клеткам тела, непосредственно снабжают их кислородом. Роль воздушных резервуаров выполняют расширения трахей. Они образуют воздушные мешки. Два самых крупных мешка расположены латерально в брюшном отделе. Воздушные мешки имеются также в грудном и головном отделах.'

Поступление воздуха в дыхательную систему регулируется 10 парами дыхалец. Три их пары расположены на груди, 7 — на брюшке. Девять пар дыхалец снабжены запирающими аппаратами. Каждый из них имеет по два хитиновых конуса. Их вершины соединены мышцами, сокращение которых закрывает вход в дыхальца в результате смыкания стенок трахей под давлением хитиновых конусов.

Подобно легким позвоночных животных, воздушные мешки брюшного отдела расширяются на вдохе и сжимаются на выдохе. Экспирация (выдох) совершается активно в процессе сокращения продольных межсегментальных мышц брюшка. Инспирация (вдох) происходит пассивно в результате распрямления брюшных сегментов..

В. зависимости от активности локомоций брюшко может совершать от 40 до 150 дыхательных движений в минуту. В процессе холодового оцепенения и наркотизации частота сжатий брюшка понижается за пределы указанного минимального значения. В состоянии холодового оцепенения и наркоза брюшко остается неподвижным. Во время полета і дыхание интенсифицируется деформацией грудного отдела мышцами непрямого действия. Поперечные мышцы сокращаются с частотой около 250 Гц, у продольных она вдвое выше (Еськов, 1969). Этим деформациям подвергаются, воздушные мешки грудного отдела, за счет чего потребление кислорода возрастает примерно в 50 раз (Hocking, 1953).              -

Поступление воздуха в трахейную систему зависит от продолжительности периодов, в течение которых дыхальца находятся в открытом состоянии. Это влияет также на направление' циркуляции воздуха в трахейной системе. Чаще всего воздух поступает из грудного в брюшной отдел. В случае же насыщения воздуха CQgt; возможна инспирация через брюшные, а экспирация через грудные дыхальца (Bailey, 1954). У некоторых насекомых обнаружено влияние повышения концентрации CQgt; в воздухе на уменьшение продолжительности запирания дыхалец, что вероятно имеет место у пчел. Например, у саранчи время, в течение которого дыхальца находятся в закрытом состоянии, уменьшается примерно в 5 раз под влиянием повышения концентрации CQgt; от нормы до 5% (Miller, 1960). У личинок жуков-дровосеков, живущих в атмосфере с низким содержанием кислорода, дыхальца совсем не закрываются (Pain, Beckel, 1963).

В окончании трахей (трахеолы), подходящих и/или проникающих в клетки, кислород поступает посредством диффузии.

Влияние температуры. Постэмбриональная стадия. На единицу массы потребление кислорода от начала к завершению личиночной стадии уменьшается. Эта тенденция сохраняется в период превращения личинки в предкуколку и куколку. Завершению постэмбрионального развития сопутствует интенсификация дыхания (рис. 96).

Независимо от возраста и массы развивающихся пчел, потребление ими кислорода возрастает с повышением температуры от нижней к верхней границам диапазона, в пределах которого небольшие экспозиции не обладают летальной эффек-. тивностью. На одинаковое изменение температуры личинки реагируют слабее, чем куколки. В частности, под влиянием повышения температуры от 30 до 40°'С потребление кислорода 3± 1-суточными личинками возрастает в среднем в 1,6, а куколками — в 1,9 раза (рис. 96).              ‘

Имагинальная стадия. Максимальное изменение интенсивности дыхания происходит под влиянием понижения температуры от оптимальной до уровня, стимулирующего холодовое оцепенение;. Молодые пчелы реагируют на такое изменение температуры слабее старых. В частности, одной изолированной пчелой в возрасте до 3-х суток наибольшее потребление кислорода, составляющее в среднем 11,0 мл^/мин.

Рис. 96. Влияние температуры на потребление кислорода на разных фазах постэмбрионального развития рабочих пчел:

Og,

А — развитие в открытых ячейках через 2 (1) и 4 (2) суток от начала личиночной стадии; Б — развитие в запечатанных ячейках через 6 (1), 7 (2) и 18 (3) суток от начала личиночной стадии; В — масса тела развивающихся пчет (по оси абсцисс возраст от начала личиночной стадии).

(Pv = 30%), происходит при 35° С. В состоянии холодового оцепенения при 0° С потребление кислорода уменьшается в 85 раз. С повышением температуры от 35 до 40° С его потребление уменьшается в 1,6 раза. У пчел средних и старших возрастных групп наибольшее потребление кислорода, составляющее 56,6 мм3/мин. (Cv = 20%), происходит при 30° С. При 0° С оно уменьшается в 218, а при 40° С — в 1,7 раза (рис. 97).

Рис. 97. Влияние температуры на выделение С02 пчелами в возрасте I—2 (1) и 10—40 суток (2).

Матки, подобно пчелам реагируют интенсификацией дыхания на повышение температуры в диапазоне, не выходящем за пределы торможения локомоций. Имеются также возрастные отличия. У маток в возрасте до, 10 суток максимальное потребление кислорода обнаружено при 40° С. Оно составляет

4. mnI8/мин. (Cv = 13%). С понижением температуры на 10 и 20° С потребление кислорода уменьшается в 1,7 и 1,9 раза. У овулирующих маток, возраст которых не менее 1 года, потребление кислорода примерно вдвое выше.

У трутней относительно высокое потребление кислорода, составляющее 66 мі^/мин. (Cv = 22%), обнаружено при 25° С. С повышением температуры до 30 и 40° С его потребление уменьшается в 1,5 и 2,6 раза (Еськов, 1990). По-видимому, это связано с низкой устойчивостью трутней к гипертермии, л -

От температуры зависит величина дыхательного коэффициента. У рабочих пчел в области температур, стимулирующих холодовое оцепенение, он превосходит единицу. При 10° С величина дыхательного коэффициента равняется в среднем

3. (Cv = 8%), при 0° С — 1,6 (Cv = 6%). Он близок или равен единице при температуре от 15 до 35° С, при 40° С — уменьшается 'до 0,85 . (Cv = 7%) и при 50° С — до 0,81 (Cv = 9%). У маток в возрасте до 10 суток при 30° С дыхательный коэффициент находится на уровне 0,9±0,05, а 1—2-лет- них в период высокой репродуктивной активности составляет 0,7. У трутней в области оптимальных температур величина дыхательного коэффициента близка или равна единице.

Итак, у рабочих пчел углеводный обмен доминирует в диапазоне 15—35° С. Значительное использование жиров и белков происходит под влиянием повышения температуры до 40° С и выше. Высокий дыхательный коэффициент при температурах, стимулирующих холодовое оцепенение, по-видимому, порождается выделением некоторого количества СОг тканями организма без потребления кислорода. CQgt; может образовываться также в результате синтеза жиров из углеводов. С потреблением молодыми матками и трутнями углеводного корма связано то, что у них дыхательный коэффициент при оптимальной температуре близок к единице. В отличие от этого интенсивное потребление белкового корма овулирующими матками отражается на понижении дыхательного коэффициента.

Энергозатраты и тепловыделение. Энергия биологического окисления, потребление Qj и выделение СОг зависят от химического состава и количества окисляемых метаболитов. На окисление 1 г углеводов, доминирующих в трофике пчел, расходуется 0,82 литра Ог и выделяется такое же количество СОг. Этому сопутствует высвобождение 17, 16 кДж или 4,1 ккал тепловой энергии.

Летний период. Судя по потреблению Ofe и выделению COfe, пчелиная семья в летний период расходует минимальное количество энергии при 23—28° С. В пределах этого диапазона более высокая температура требуется в ситуациях, препятствующих вылету из гнезда, но не активизирующих пчел, Например, в дождливую погоду. При прочих равных условиях потребность в повышении температуры связана с уменьшением численности пчел в семье.

Отклонение температуры за пределы оптимума отражается на увеличении энергозатрат семьи. ? Например, семья, состоящая примерно из 15 тыс. взрослых пчел и 12 тыс. развивающихся особей, потребляет наименьшее количество Ofe при 26— 21° С. С понижением температуры до 24° С потребление Ofe возрастает в 1,4 (Cv = 22%), до 20° С — в 1,7 (Cv = 13%), до 14° С — в 1,9 раза (Cv = 12%). Повышение температуры за пределы оптимальной также увеличивает потребление Ofe. Оно возрастает в 1,8 раза (Cv = 19%) с повышением температуры до 32+1° С.

Развивающиеся рабочие пчелы, матки и трутни не регулируют температуру своего тела. Она изменяется у них в зависимости от внешней температуры, немного превосходя ее. Если внешняя температура поддерживается длительное время на стабильном уровне, то у личинок и куколок она превосходит внешнюю на 0,7—1,6° С. С этим связаны значительные тепловые потери расплодом в случае его изоляции от взрослых пчел. В частности, 1000 разновозрастных куколок, находящихся в запечатанных ячейках за 1 ч после изъятия из гнезда, находясь при 23±1° С, выделяют 2,4 Вт теплоты (расплод находился в пустом улье; выделение тепла регистрировалось балансным методом). Наличие пчел повлияло на уменьшение совокупного тепловыделения ими и расплодом в 1,4 раза (рис. 98). Количество пчел и расплода находилось в соотношении 1/2,5 (Еськов, 1981 а, 1992). Уменьшение теплопотерь расплодом в присутствии пчел связано с тем, что они сочетают функции обогрева с теплоизоляцией.

Зимний период. Энергозатраты зимующих пчел подвержены сильному влиянию температуры. Ее повышению до уровня, не стимулирующего существенного повышения локомоций пчел, сопутствует снижение энергозатрат на жизнеобеспечение. Критический уровень повышения температуры ограничивается тем ее уровнем, с которого начинается активизация пчел. У этой границы находится оптимальная температура, обеспечивающая минимальные энергозатраты пчелиной семьи. Соответственно этому она потребляет минимальное количество кислорода и корма.

1— сот с 5100 ячейками, занятыми расплодом, находится в пустом закрытом улье; 2— на соте с расплодом локализовалось ,              2000 пчел в возрасте до 2 суток.

Рис. 98. Влияние присутствия пчел на динамику тепловыделения разновозрастным запечатанным расплодом:

Вт

Температурный оптимум имеет расовые отличия. У среднерусских пчел он приходится на 5—9° С, у серых горных кавказских— на 4—6° С (рис. 99 А). Это связано с расовой дифференциацией в развитии адаптаций к типичным условиям обитания. Серые горные кавказские пчелы адаптировались

Рис. 99. Потребление кислорода и энергозатраты пчелиными семьями в зависимости от температуры:

А — потребление кислорода семьями среднерусской (1) и серой горной кавказской (2) рас.; Б — теплота, выделяемая в надрамочное пространство семьей, находящейся под открытым небом (1) и 0,5-метровым слоем снега (2).

(л              ^

I              I              I              I—

20-

к активизации при относительно низкой температуре. Это позволяет им использовать многократные зимние оттепели для очистительных облетов, перераспределения в гнезде и даже пополнения кормовых запасов, что наиболее вероятно поздней осенью и ранней весной. В отличие от этого среднерусские пчелы адаптированы к длительной холодной зиме. Им нецелесообразно активизироваться во время кратковременных зимних оттепелей, так как это сопряжено со значительными энергозатратами. Они у среднерусских семей намного выше, чем у серых горных кавказских в соответствии с отличиями по численности. У первых она обычно намного (в 1,5—2 раза) выше, чем у вторых (Еськов, 1977). '

Внутрипопуляционная изменчивость пчелиных семей ^ по численному составу рабочих особей существенно влияет на их энергозатраты. Семья среднерусских пчел с общей массой рабочих особей в пределах 1,4±0,15 кг при 0±5° С выделяет через надрамочное пространство 9± 1,1 Вт *ч теплоты. Ее выделение возрастает в 1,7 раза с увеличением вдвое численности пчел. Однако в пересчете на единицу- биомассы пчел затраты их энергии уменьшаются с увеличением численности в указанных пределах. На 1 кг пчел семей первой группы (с меньшей общей массой) выделение теплоты составляло 6,0 (Cv = 40%), второй (с большей массой) —5,2 (Cv = 64%) Вт *ч (Еськов, 1983 а, 1990). Этому соответствует связь между численностью пчел и количеством потребляемого ими корма. В частности, в первой половине зимовки семьи, содержавшие 1,2 кг пчел, потребляли 2,1 (Cv=50%) г/ч корма, 2,5 кг —2,4 (Cv=44%) г/ч и 3,0 кг—

7. (Cv = 64%) г/ч, а на 1 кг их биомассы — соответственно 1,75, 0,96 и 0,9 г/ч (Еськов, Харченко, 1985).

Затраты энергии на единицу биомассы семьями, отличающимися по численности рабочих пчел, зависят от температуры. У среднерусских пчелиных семей эти затраты минимальны при массе пчел 2,5±0,2 кг. Такими семьями на 1 кг пчел при + 5° С через надрамочное пространство выделяется 1,9 (Cv = 18%), при 0°С — 3,7. (Cv=41%) и при —5° С— 5,0 (Cv = 86%) Вт *ч теплоты. Ее выделение в пересчете на 1 кг биомассы возрастает в среднем в 1,8 или 1,2 раза с уменьшением семей до 1,44=0,2 или увеличением до 3,3±0,2 кг (по отношению к 2,5 кг).

На энергозатраты пчел влияет их состояние. В частности, потребление и перемещение углеводного корма из кормушки в гнездо отражается на повышении выделения теплоты примерно вдвое. Сходное влияние оказывает элиминация матки, что порождает нарушение гормонального гомеостаза семьи. Многократное увеличение энергозатрат происходит во время миграции

основной части пчел из занимаемых в свободные межсотовые пространства. Такие миграции наиболее вероятны в случае локализации пчел в начале зимовки на сотах с небольшими запасами меда. Его потребление стимулирует миграционную активность пчел.

Снижению энергозатрат семьи способствует теплоизоляция ее жилища. В зонах . с умеренным и холодным климатом теплоизоляционную роль может выполнять снег. Он, обладая низкой теплопроводностью (у свежевыпавшего снега она равна 0,1 Вт/м «град), защищает пчел "-от переохлаждения. Под 0,5-метровым слоем снега при —10° С тепловые потери семьи уменьшаются в среднем на 30%, при —20° С — на 75% (рис. 99 Б).

ВНУТРИГНЕЗДОВОЕ СОДЕРЖАНИЕ СД И Д

Сезонная динамика. В течение года содержание COfe и О существенно изменяется. Наибольшее изменение претерпевает концентрация СО*. Ее минимальные и максимальные значения различаются более чем в 100 раз. Относительно низкое содержание СОг и высокое Ог характерно для весенне-летнего периода. Однако и в это время концентрация COfe в гнезде может различаться в зависимости от экологической ситуации более чем в 20 раз. В периоды высокой активности содержание COfe уменьшается до 0,05—0,15%, а в периоды, препятствующие вылету пчел из гнезда, возрастает до 1,6—2,2, реже 2,5—3,0%. В теплое время летнего сезона, когда пчелы занимаются пополнением кормовых запасов, концентрация COfe в центральной части межсотового пространства составляет в среднем 0,35%, на его периферии — 0,27%, а Ог — 19,9 и 20,3% (рис.

100. . г

В зонах с умеренным^ холодным климатом в конце лета — начале осени концентрация COfe начинает повышаться, а Ог — понижаться. Эта тенденция приобретает устойчивый характер с наступлением холодной погоды. При суточных колебаниях температуры от 0 до 10° С концентрация СОг в центре гнезда устанавливается в пределах от 0,9 до 2,5%, со стороны, обращенной к летку — от 0,4 до 1,2%, а Ог — от 10 до 16 и от 15 до 19%.

Наибольшая концентрация СОг и наименьшая 02 устанавливается в конце осени — первой половине зимы. В это время в центральной части гнезда концентрация СО^ может в течение длительного времени (несколько недель) поддерживаться на уровне 3,5—4,5%. Реже концентрация СОг повышается на

Рис. 100. Сезонная динамика внутриульевого микроклимата:

А — концентрация С02 (1) и 02 (2) в центральной части гнезда; Б — концентрация С02 (1) и 02 (2) в надрамочном пространстве; В — температура (1) и относительная влажность воздуха (2) в надрамочном пространстве; Г — внешняя температура (1) и относительная влажность воздуха (2).

несколько часов до 6—7%. Этому сопутствует понижение О2 до

3. 4%. У семей, зимующих в закрытых помещениях при 0+5° С, содержание СОг на периферии гнезда в межсотовых пространствах со стороны летка обычно находится в пределах от 0,9 до 1,6%, О2 — от 16 до 14%.

Во второй половине зимовки, после завершения репродуктивной диапаузы, активизации пчел сопутствует понижение концентрации СОг и повышение Ог. В январе-феврале в центре гнезда семей, зимующих в закрытых помещениях при -f-0,5±3,5° С, содержание COfe составляет в среднем 2,4% (Cv = 16%) со стороны летка — 0,7 (Cv = 6%), над центром — 0,96 (Cv = 30%), под ним — 0,81 (Cv=23%) и со стороны задней стенки — 0,62% (Cv = 30%). Минимальная концентрация О 2 поддерживается в центре, составляя в среднем 8,4% (Cv = 21%), максимальная — со стороны летка— 17,2% (Cv = 4 %).

После окончания зимовки, завершающейся очистительным облетом, возрастает тенденция понижения концентрации СОг и повышения Ог в различных зонах гнезда. В первой половине весеннего периода при 4+4° С содержание СОг в центре гнезда обычно находится в пределах 1,7—2,3%, над гнездом — 0,6—1,5%. Динамика понижения концентрации CQ2 и повышения Ог от весны к лету противоположна изменению их содержания от осени к зиме. Но в конце осени концентрация СОг при одинаковой внешней температуре поддерживается на более высоком уровне, чем в начале весны (рис. 100).

Влияние температуры. Активность пчел и изменения их физиологического состояния подвержены сильному влиянию температуры. Ею порождается развитие большого комплекса адаптивных модификаций (см. гл. «Температура»). Поэтому температура прямо или косвенно влияет на состав внутригнездовой газовой среды. От температуры зависят локальные градиенты СОг и Ог в зонах, занимаемых развивающимися рабочими пчелами, трутнями и матками.

Развивающиеся рабочие пчелы. В пространстве между смежными сотами, ячейки которых заняты развивающимися пчелами, концентрация COfe не имеет существенных зональных различий. В частности, при изменениях внешней температуры от 7 до 31° С концентрация COfe в нижней части сот со стороны летка равняется в среднем 0,63% (Cv = 42%), в центре — 0,68 (Cv = 40%) и вверху со стороны задней стенки — 0,67% (Cv = 41 %). Под влиянием повышения температуры в указанных пределах содержание COfe уменьшается примерно в 7 раз (рис.

101).

Связь между температурой и содержанием СОг У пчелиного расплода выражается показательной функцией (см. рис. 36). Ее

вид имеет некоторые отличия в зависимости от локализации расплода в гнезде. В частности, при его локализации в нижней части сот со стороны летка указанная связь с температурой (V) определяется выражением:

у = 1,2 *2,2 -°’0032 lt;у~2 gt;2 + 0,06,

4

в центре— у = 1,4 *2,5 ¦°,0035(V“2)2 +0,03, в верхнем углу со стороны задней стенки улья— у=1,3*2,5 -°gt;0034(V-2)2 +0,03

Развивающиеся трутни. В диапазоне температуры, изменяющейся от 11 до 31° С, концентрация СОг У развивающихся трутней и рабочих пчел не имеет существенных отличий. Более высокая концентрация СОг поддерживается у развивающихся трутней при температуре, препятствующей вылету пчел из улья. В частности, при 7° С у трутней, находящихся на стадии личинки и/или куколки, СОг выше, чем у рабочих пчел в среднем на 0,26% (рис. 101).

Средние значения концентрации COfe в разных зонах локализации развивающихся трутней мало различаются. Различия выражаются в некоторой тенденции повышения содержания СОг с удалением расплода от периферий к центру гнезда. При колебаниях внешней температуры от 7 до 31° С концентрация COfe в межсотовых пространствах со стороны летка равняется в среднем 0,68% (Cv = 43%), в центре — 0,76 (Cv=41%) и вверху — 0,69% (Cv = 44%).

Развивающиеся матки. Репродукция маток приходится обычно на период высокой активности пчел и интенсивного их воспроизводства в пчелиных семьях. Поэтому газовый состав в зонах локализации маточников в значительной мере совпадает с его составом у развивающихся пчел и трутней. Однако специфическое размещение маточников в гнезде и особенности отношения к ним со стороны рабочих пчел отражаются на

Рис. 101. Связь между внешней температурой и концентрацией С02 между сотами, ячейки которых заняты развивающимися рабочими пчелами (1) или трутнями (2):

А — нижняя часть сот со стороны летка, Б — центральная, В —• верхняя со стороны стенки, противоположной летку.

локальных градиентах концентрации COfe. Она существенно модифицируется под влиянием размещения маточников на рамке-штативе.              ’              х

Концентрация COfe у маточников, локализующихся в сходных зонах при одинаковой температуре на соте и рамке-штативе, обычно существенно различается. При 11—26° С у маточников, находящихся в центральной части гнезда, на соте концентрация COfe в 1,4 раза выше, чем на рамке-штативе. В гнездах семей, содержавшихся в термостатируемом улье (температура в подра- мочном пространстве поддерживалась на уровне 22+1° С), концентрация COfe у маточников на соте находилась в пределах 0,35—0,86%, а на рамке-штативе — 0,28—0,74%. При этом относительно низкое содержание СОг дольше удерживалось у маточников, находящихся на рамке-штативе.

Концентрация СОг у маточников имеет некоторые локальные различия. Например, в нижнем углу (со стороны летка) рамки- штатива при 8—30° С концентрация COfe составляет в среднем 0*44%              (Cv=36%),              в центре — 0,53 (Cv = 33%) и вверху

у задней стенки улья—0,62% (Cv=39%). Относительно высокое содержание COfe в верхней части рамки-штатива поддерживается при температуре, находящейся за пределами нижней границы оптимального диапазона для пчелиной семьи.

Под влиянием повышения температуры от уровня, препятствующего вылету пчел из улья до верхней границы оптимального диапазона или за ее пределы, наибольшее понижение содержания COfe происходит у маточников, которые локализуются в нижней части гнезда .со стороны летка. В частности, повышение температуры от 8 до 30° С отражается на уменьшении концентрации COfe в указанной зоне в среднем в 6,6 раза, в центре — в 4,6 и вверху.— в 5,7 (рис. 102).

При одинаковой температуре и - сходной зоне локализации маточников в гнезде стадия развития маток не влияет на содержание COfe. В частности, независимо от возраста личинок или куколок при 9—26° С среднесуточные значения концентрации COfe у маточников, расположенных в центре гнезда на соте, не выходили за пределы 0,51—0,75%, на рамке-штативе — 0,41—0,56% (табл. 9).

Гипотермия. Охлаждение гнезда влияет на повышение в нем содержания СОг (см.рис. 99, 100). Интенсификация охлаждения, связанная с повышением воздухообмена между внутриульевым пространством и внешней средой при неизменной температуре, отражается на повышении концентрации COfe в межсотовых пространствах, занимаемых пчелами. Например, в течение длительного весеннего похолодания при 4—7° С и скорости ветра до 0,2 м/с концентрация COfe в центре гнезда равнялась в среднем

Рис. 102. Связь между внешней температурой и концентрацией С02 у маточников, расположенных в нижнем переднем углу рамки-штатива (1), в центре (2) и вверху, со стороны, противоположной летку (3).

Таблица 9

Среднесуточная концентрация СОг У маточников, расположенных в центре гнезда (по Еськову и Торопцеву, 1977)

1,0% (Cv = 18%). При такой же температуре, с увеличением скорости ветра (направленного в леток) до 4—7 м/с, содержание COfe возрастало в 1,6 раза. Это связано с уплотнением пчёл на периферии гнезда, что препятствовало удалению из него COfe, выделяемого пчелами.

Г ипертермия. Разогрев гнезда посредством нагревателя, расположенного в подрамочном пространстве улья, понижает содержание COfe. Это понижение тем значительнее, чем выше температура. Например, до включения нагревателя при 28,4+0,7° С в подрамочном пространстве концентрация COfe в центре гнезда равнялась в среднем 0,55%. Под центром у границы локализации расплода она составляла 0,45%, над ним — 0,42%. Под влиянием повышения температуры в подрамочном пространстве до 40° С (через 1 ч после включения нагревателя) концентрация COfe в указанных зонах'уменьшилась примерно в полтора раза. С понижением температуры до 30,8+0,3° С после отключения нагревателя концентрация COfe возросла в 1,9 раза, превысив исходные уровни. В последовавшее за этим включение нагревателя через 25+5 мин. температура в подрамочном пространстве установилась на уровне 45+0,2° С, а концентрация COfe в центре гнезда составляла 0,52+0,03%. В дальнейшем при указанной температуре концентрация COfe неуклонно понижалась и через 85+5 мин. после включения нагревателя во всех контролируемых зонах она не выходила за пределы 0,10—0,15%. В течение этого времени пчелы активно аэрировали гнездо. Большое количество пчел, машущих крыльями, находилось у летка и на сотах. Этим обеспечивалась высокая интенсивность 'воздухообмена между внутригнездовым пространством и внешней средой.

Роль численности взрослых и развивающихся пчел. Количество пчел, приходящихся на единицу объема улья, по-разному влияет на содержание в нём COfe. При прочих равных условиях это зависит от физиологического состояния пчелиных семей. На микросемьях, используемых для содержания маток в период их полового созревания и спаривания, обнаружено наличие прямой связи между численностью пчел и внутригнездовой концентрацией COfe. Например, при 15—27° С в центре 4-х рамочного улья объемом 4,3 • 103* см , содержавшем 1,2+0,3 тыс. пчел, концентрация COfe равнялась в среднем 0,3% (lim. — 0,07—0,54%). В таких же ульях, содержавших 2,2+0,3 тыс. пчел, она составляла 0,5% (lim. — 0,12—0,90%).

Противоположное влияние на содержание COfe оказывает естественное увеличение численности пчел в семьях от весны ко 2-й половине лета. В частности, в середине мая при наличии в семьях 12+2 тыс. пчел (они жили в 12-рамочных ульях; размер

рамки 435x230 мм) концентрация COfe в середине гнезд равнялась 0,84% (Cv=28%), 02 — 16,3% (Cv = 14%). В конце июля—начале августа количество ^пчел увеличилось примерно в три раза. В это время концентрация CQgt; понизилась и составляла в среднем 0,39% (Cv = 43%), аОг —повысилась и равнялась 19,9% (Cv=5%). Сопоставляемые концентрации СОг 'и Ог анализировались при температуре, не выходившей за пределы 20—23° С.

На состав газовой среды существенное влияние оказывает соотношение между количеством взрослых пчел и личинок. В конце мая это соотношение находилось в пределах от 1,1 до 2,2, а коэффициент корреляции между численностью личинок и концентрацией COfe равнялся 0,75=1=0,15. В конце июля— начале августа соотношение между количеством пчел и личинок возросло до 4,4—10,0. Этому соответствовала обратная связь между количеством личинок и концентрацией СОг. Коэффициент корреляции равнялся — 0,544=0,25. Количество запечатанного расплода не коррелирует с содержанием COfe (коэф. корреляции весной равнялся — 0,04, летом — 0,10).

Итак, личинки, активизируя взрослых пчел, влияют на повышение внутригнездовой концентрации CQgt;. Это стимулирует пчел аэрировать гнездо. К этому же, по-видимому, их побуждают личинки, нуждающиеся в большом количестве О gt;. Однако весной относительно небольшое количество' пчел не могут обеспечить обогрев и интенсивную аэрацию гнезда. Последнее достигается лишь с увеличением соотношения между количеством взрослых пчел и личинок во второй половине лета.

Безматочность. В естественных ситуациях внезапная утрата семьей матки наиболее вероятна во время ее вылета на спаривание. Это иногда происходит в первые дни имагинальной стадии маток в семьях, завершивших размножение посредством отделения части пчел, переселившихся в новое жилище. В безматочных семьях у рабочих пчел развиваются овариолы, с чем связана возможность овуляции. Из яиц, отложенных этими пчелами, у европейских популяций медоносной пчелы развиваются трутни.

Повышенная агрессивность и локомоторная активность овулирующих пчел (Ohtani, Kamada, 1980) отражается на интенсификации их метаболизма. С этим связано некоторое, завышение по сравнению с нормбй концентрации COfe в гнездах безматочных'семей с овулирующими рабочими пчелами. В частности, у развивающихся трутней (потомство овулирующих пчел), локализующихся в нижней части межсотовых пространств, при колебаниях внешней температуры от 10 до 30° С концентрация CQgt; равнялась в среднем 0,71%              (Cv=43%),              в центре —

0,82 (Cv = 42%), а в аналогичных зонах гнезда семьи с маткой — 0,67 (Cv = 41%) и 0,70% (Cv=36%). Различия по содержанию СОг в гнездах той и другой семей возрастают с понижением температуры (рис. 103).

СОг.Х

Интродукция в безматочную семью расплода отражается на некоторой нормализации ее состояния,^ Однако это не оказывает заметного влияния на изменение внутригнездовой концентрации COfe (рис. 103). Развивающееся потомство овулирующих пчел, интродуцированное в гнездо семьи с маткой, стимулирует некоторое повышение концентрации COfe (рис. 103). По- видимому, этот расплод возбуждает пчел семей с овулирующими матками.

Механизмы регуляции. Концентрация COfe подвержена неупорядоченным скачкообразным изменениям с выраженной общей тенденцией к понижению или повышению. Обычно за фазой некоторого повышения следует понижение содержания COfe. Минимальные и максимальные значения его концентрации имеют зональные различия. В центральной части гнезда они выше, чем на периферии межсотовых пространств.

Скачкообразные изменения концентрации COfe не имеют связи с колебаниями температуры воздуха в межсотовых пространствах. На динамику этого процесса не влияет внешняя температура. С нею связана общая тенденция понижения или повышения содержания COfe. Его концентрация повышается с понижением внешней температуры.

Изменчивость содержания COfe .в жилище за пределами гнездового пространства сходна с его динамикой в межсотовых пространствах, занимаемых пчелами (рис. 31,              32,              104).

Продолжительность, частота следования и амплитуда колебаний концентрации COfe имеют некоторые отличия в летний и зимний периоды. Летом амплитуда ниже, а частота следования колебаний COfe выше, чем зимой. Например, в термостатируемом улье, связанном с внешней средой узким лабиринтом (внутренний диаметр 2,5 см, длина 25 см), летом при 20+1° С в течение суток концентрация COfe за пределами гнезда со стороны, противоположной летку, изменялась от 0,08 до 0,33%. Содержание COfe понижалось со второй половины дня и достигало минимума в середине ночи. Максимальное значение COfe приходилось на утро. Поздней осенью и зимой при 5+0,5° С значительные изменения концентрации С05 происходили 5—7 раз в течение суток. Диапазон изменений укладывался в пределах 0,22—0,7% (рис. 104).

Рис. 103. Концентрация С02 в гнездах семей овулирующими рабочими пчелами и с маткой:

А — развивающееся потомство (трутни) овулирующих рабочих пчел в гнезде своей семьи (1, 2) и интродуцированное в гнездо семьи с маткой (3, 4); Б — развивающееся потомство (рабочие пчелы) матки в гнезде своей семьи (3, 4) и с овулирующими рабочими пчелами.              ^

Повышение содержания Cog связано с активизацией метаболизма и/или с понижением воздухообмена между внутригнездо- вым пространством и внешней средой. Значительное ограничение воздухообмена сопряжено с Холодовой агрегацией пчел. Их уплотнение находится в обратной зависимости от температуры. Поэтому с ее понижением концентрация COg в зоне локализации пчел возрастает.

Рис. 104. Суточная динамика С02 у задней стенки термостатируе- мого улья (пояснения в тексте):

1— лето, 2— зима.

сог%

Концентрация COg понижается с уменьшением плотности агрегации пчел, что происходит под влиянием повышения внешней температуры. Это и высокая концентрация COg стимулируют активную аэрацию гнезда. Она обеспечивается пчелами-вентилировщицами. Они взмахами крыльев интенсифицируют воздухообмен между внутригнездовым пространством и внешней средой.

От концентрации COg зависит количество пчел, занимающихся активной аэрацией жилища. Например, в то -время, когда концентрация COg составляла около 0,3%, на соте наблюдательного улья находилось 6—7 пчел-вентилировщиц. Их численность значительно возросла в период подачи в улей COg со скоростью, 100 мл в минуту. За 11 мин. концентрация Cog достигла 8%, а количество пчел-вентилировщиц возросло примерно в 25 раз. Через 10 мин. после прекращения подачи в улей Cog его концентрация понизилась до 0,9—1,2%. Количество же пчел- вентилировщиц' уменьшилось до исходного уровня (Seeley, 1974). Это, по-видимому, связано с некоторой адаптацией пчел к повышенной концентрации COg.

Интенсивность аэрации жилища пчелами-вентилировщицами зависит от частоты взмахов крыльями. Она возрастает с повышением концентрации COfe. Например, ее повышение на периферии гнезда с 4 до 6% в период зимовки пчел стимулирует увеличение частоты взмахов крыльями в среднем на 30 Гц, а до 10% — на 60 Гц (Еськов, 1979).

Толерантность к COfc. Для человека и животных CGfe токсичен. Состояние человека ухудшается под влиянием повышения концентрации СОг до 1,5—3,0%. Ее критическое значение ограничивается 6%. Толерантность пчел с СОг намного выше, что связано с их адаптацией к жизни в укрытиях. Однако длительные экспозиции даже при относительно небольших концентрациях СОг отражаются на изменении физиологического состояния пчел. Их наркотизируют высокие концентрации этого газа.

В пчелином жилище содержание СОг всегда выше, а 02 „ниже, чем в приземном слое атмосферы. Поэтому, находясь в жилище, пчелы в большей или меньшей мере подвергаются гипоксии, что зависит от сезонной динамики СОг и Ог- Наибольший дефицит Ог пчелы испытывают в течение осенне-зимнего периода.

Рабочие пчелы. Постэмбриональная стадия. Примерно 5-кратное завышение концентрации С02 (в среднем с 0,45 до 2,5%) в зоне локализации личинок рабочих пчел оказывает незначительное влияние на изменения их морфометрических признаков и физиологического состояния. Заметное уменьшение претерпевает лишь длина хоботка, отличающаяся высокой зависимостью от изменений экологической ситуации, ч Обнаружено также некоторое влияние на содержание жира и азота. В частности, длина . хоботка уменьшилась на 3,4%, содержание жира возросло на 1,8%, а азота — уменьшилось на 0,3%. При этом величина экзоскелета и масса тела не претерпели достоверных изменений. У пчел, развивающихся при низкой концентрации СО^ ширина 4-го тергита равнялась в среднем 4,84 мм (Cv = 4%\ при высокой — 4,80 мм (Cv = 8%), масса тела — 102,0 мг (Cv = 7%) и 103,4 мг (Cv= 14%).

Указанное завышение концентрации CQgt; в течение личиночной стадии развития маток не ' оказывает достоверного влияния на изменение длины хоботка. Она уменьшилась всего на 0,5%. Не изменились размеры тергитов, но уменьшилась масса тела в среднем на 2,9% и количество яйцевых трубочек на 6,6% (Еськов, Торопцев, 1979).

Не обнаружено изменений морфометрических признаков у рабочих пчел и маток под влиянием повышения концентрации CQgt; с 0,1 до 3,0% в течение их развития от предкуколки до имаго.

Повышение содержания COfe до 6,0% повлияло на уменьшение ширины 4-го тергита у пчел на 1,3, у маток — на 3,0%. К тому же у маток увеличилась продолжительность развития в запечатанных маточниках на 5,5+1,5 ч.

Имагинальная стадия. Относительно высокая концентрация COfe побуждает пчел аэрировать жилище. Активность пчел-вентилировщиц возрастает с повышением концентрации COfe за пределы порогового уровня, который минимален летом и достигает максимума в период зимовки. Летом значительную активизацию пчел-вентилировщиц стимулирует повышение концентрации COfe на периферии гнезда до 1%, зимой — до 3%.

Подпороговые концентрации COfe (не стимулирующие активную аэрацию) могут оказывать ингибирующее влияние на пчел. Например, пчелиные семьи, зимовавшие при 0+3° ^уменьшали потребление корма с повышением концентрации COfe на периферии гнезда. Коэффициент корреляции -между потреблением корма в течение зимовки и средними значениями концентрации CQj в надгнездовом пространстве равнялся — 0,56+0,13. Минимальное потребление корма составляло 5,8, максимальное —

3. кг, а концентрация COfe — 0,6 и 2,5%. Корреляция между концентрацией СОг, и потреблением корма : не прослеживалась (коэфф. корреляции составлял 0,1 + 0,21) в случае зимовки пчел при 7+2° С. Средние значения концентрации СОг в надрамочном' пространстве разных семей находились в пределах -от 0,4 до 1,8%, а среднесуточное потребление корма — от 22 до 56 г.

Повышение концентрации COfe в пчелином жилище в течение зимовки отражается на уменьшении у перезимовавших пчел потенциальной возможности участия в выращивании расплода. Влияние COfe возрастает с повышением температуры. В частности, коэффициент корреляции между концентрацией СОг в надрамочном пространстве семей, зимовавших при 0+3° С, и количеством расплода, выращенного в начале весны перезимовавшими пчелами, равнялся — 0,46+0,16. У семей, зимовавших при 7+2° С, он составлял — 0,62+0,19.

Уменьшение выращивания расплода с повышением содержания COfe связано с тем, что он интенсифицирует процесс физиологического старения пчел. Расходование ими за время зимовки резервных веществ, депонируемых в теле, возрастает с повышением содержания COfe в жилище. У пчел, зимовавших при 0+3° С, коэффициент корреляции между концентрацией COfe в надгнездовом пространстве и содержанием азота в теле к окончанию зимовки равнялся — 0,58+0,17, жира — 0,48+0,16.

Наркотизация рабочих пчел. Наркотизация пчел происходит под действием концентрации COfe, превышающей содержание

этого газа в приземном слое атмосферы примерно на 3 порядка. Скорость наркотизации возрастает с повышением концентрации COg. Двухдневные пчелы наркотизируются 30%-ным СОг при 30° С за 80 мин. (Deyme.'Begne-Deyme, 1977), 100%-ным — за 15 с (Abide et al. 1980).

Продолжительность жизни сокращается с увеличением экспозиции наркотизации. Пороговая экспозиция наркотизации в 100%-ной СОг, оказывающая едва заметное влияние на уменьшение продолжительности жизни, составляет 30 с. Она существенно сокращается под влиянием наркотизации в течение нескольких минут. В частности, если у пчел, не подвергавшихся наркотизации, продолжительность жизни равнялась в среднем 42,4 дня , то под влиянием 5 мин. экспозиции в COg она сократилась на 14%, 10 мин. — на 29 и 20 мин. — на 43% (Ribbands, 1950; Austin, 1955; Skowronek, Jaycox, 1974; Rindfleisch, 1977; Tustain, Faulke, 1979).

Летная активность. Функциональная дифференциация у пчел имеет выраженную возрастную зависимость. С возрастом связана также динамика летной активности. Ее максимум у пчел весенне-летних генераций достигается обычно в среднем возрасте. Он уменьшается под влиянием наркотизации в начале имагинальной стадии. Например, у пчел, не подвергавшихся наркотизации, максимум летной активности приходится на 18 день жизни. У пчел, подвергавшихся наркотизации, в первые часы имагинальной стадии в течение 10 мин., летная активность достигала максимума на 12—14, а 20 мин. — на 10—12 день (Skowronek, Jaycox, 1974).

Наркотизация в 10-дневном возрасте вначале стимулировала некоторое повышение летной активности. Но примерно через 5 дней она резко понижалась и становилась ниже, чем у ненаркотизировавшихся пчел. При этом почти в 5 раз сокращалось участие наркотизированных пчел в доставке пыльцы. Наркотизация в 20-дневном возрасте совсем не стимулировала повышения летной активности, а через 2—3 дня она резко понижалась. Этому сопутствовало полное прекращение участия в доставке пыльцы, в то время как примерно третья часть аналогичных по возрасту ненаркотизировавшихся пчел прилетала в улей с пыльцевыми ношами (Skowronek, Jaycox, 1974).

Морфофизиологические изменения. Содержание пчел в течение 11 ±4 дней при 10%-ной концентрации COg отражается на 1,9-кратном увеличении гипофарингиальных желез (Еськов, 1990). Но их развитие ингибирует 20-минутная наркотизация молодых пчел в 100%-ном COg. К 14—21 дню имагинальной стадии их железы были на 45+2% меньше, чем у ненаркотизировавшихся (Skowronek, Jaycox, 1974).

Наркотизация молодых пчел задерживает также развитие восковых желез и жирового тела. У большинства ненаркотизиро- вавшихся пчел к среднему возрасту высота восковых желез достигала 50—60 нм (максимум — 80), у наркотизировавшихся — 30—40 нм (максимум —^62). Жировое тело у первых было на 6—30% развито больше, чем у вторых.

¦ Под влиянием наркотизации молодых пчел (до 3-х суток) в течение 15 минут у них задерживается развитие овариол и понижается плодовитость в случае содержания без матки. Этого не происходит, если пчел перед наркотизацией в течение 4—6 суток содержать без матки, что стимулирует у них развитие овариол. Обнаружено также угнетение их развития у пчел, не подвергавшихся наркотизации, но содержавшихся совместно с наркотизировавшимися трехкратно по 15 мин. (Harris, Harbo, 1990).

Матки. Наркотизация маток в начале имагинальной стадии ускоряет их развитие. Они раньше ненаркотизированных начинают яйцекладку (Mackensen, 1947). Однако большие экспозиции наркоза подавляют у маток инстинкт вылета на спаривание. Для этого их достаточно 3-кратно с интервалом в 1 сутки подвергнуть 10-минутным экспозициям наркотизации в 100%-ной COfe. После завершения развития овариол эти матки откладывают неоплодотворенные яйца (Moeller, 1976).

Однократная 10 или 20-минутная наркотизация маток 2-дневного возраста примерно в 1,5 раза уменьшала количество вылетов на спаривание. Они начинались и заканчивались позже, чем у маток,не подвергавшихся наркотизации. В семяприемниках наркотизировавшихся маток после завершения вылетов на спаривание спермы было на 13% меньше, чем у ненаркотизиро- вавшихся. Среди первых неосеменившихся было на 8% меньше, чем среди вторых (Skowronek, 1976).

Под влиянием наркотизации снижается аттрактивность маток для рабочих пчел. Количество пчел, привлекаемых маткой на

4. е сутки после 20-минутной наркотизации, уменьшалось в 1,2, на 11-е — в 1,9 и на 18-е — в 1,5 раза (Skowronek et al., 1973). Это, по-видимому, связано с ингибирующим эффектом наркотизации на секрецию аттрактантов.