ПОТРЕБЛЕНИЕ ПИЩИ ДИВОТНЫМИ

Питание животных, потребление ими пищи хорошо изучено в самых различных группах животных и этим вопросам посвящена обширная литература. Гораздо меньше известно о доле потребляемой популяциями биомассы или продукции кормов, а именно эти величины необходимы для расчета потока элементов через популяции животных.

Дождевые черви в широколиственных лесах используют от 30 до 90% листового опада [Bouche, 1975; Покаржевский, 1976; Ziczi, 1978]. В травянистых сообществах ими используется 8—16% продукции надземной части растений [Покаржевский, 1976; Dash, Patra, 1977] и примерно такая же часть продукции корней [Покаржевский, 1981].

Мокрицы, занимающие значительно более скромное место в экосистемах по сравнению с дождевыми червями, ежегодно в широколиственных лесах съедают около 2% растительного опада [Покаржевский, 1976; Stachurski, 1974], в пустыне — 0,01—10% ежегодного опада [Shachak et al., 1976; Стриганова 1980; Hassall, 1977].

Несколько выше в экосистемах суши роль диплопод. Они в широколиственных лесах потребляют4—25% растительного опада [Blower, 1974; Стриганова, 1980; Покаржевский, 1976, 1983], в травянистых экосистемах — 0,5% массы мертвых корней и 5% ежегодной продукции надземной части растений [Покаржевский, 1981, 1983], в пустыне ^ 0,24% общей первичной продукции [Crawford, 1976]. Кроме того, дождевые черви, мокрицы и диплоподы в заметных количествах поглощают почву, масса которой составляет тонны на га. В саваннах масса переработанной дождевыми червями почвы колеблется от 7 до 51 кг/м2 [Madge, 1969; Lavelle, 1975; Dash, Patra, 1979], в травянистых экосистемах =- от 0,7 до 8 кг/м2 [Evans, McGuild, 1947; Graff, 1971; Watanabe, 1975; Покаржевский, 1976], в лесных экосистемах — от 0,2 до 3,6 кг/м2 [Покаржевский, 1976; Madge, 1965; Crossley et al., 1971].

Среди микроартропод клещи наиболее заметная группа. Величина потребления ими грибного мицелия в осинниках Канады составляет 2% ежегодного урожая грибов [Mitchell, Parkinson, 1976], а листового опада в широколиственном лесу — около 1,5% [Thomas, 1979]. По другим данным, около 20% ежегодного листового опада проходит через кишечник орибатид [Berthet, 1967]. На сельскохозяйственных землях клещи и колемболы съедают 4—18% массы корневых остатков [Sachse, 1978], а вклад коллембол в общий метаболизм популяций сапрофагов в травянистых экосистемах может достигать 4—7% [Dunger, 1978]. В почве прерий лишь 0,45% урожая гиф теряется за счет микроартропод [Lus^en- hop, 1981].

В тропических экосистемах заметная роль в круговороте принадлежит термитам, поглощающим^ от 12 до 100% древесного опада, 3—33% листового и до 60% травяного опада [Matsumoto, 1976; Lee, Butler, 1977; Wood, 1978; Buxton, 1981a, b; Collins, 1981]. Кроме того, термиты пропускают через себя до 11,3 кг/м2 почвы [Wood, 1978].

Личинки двукрылых используют 12—15% массы подстилки за год [Szabo et al., 1967; Покаржевский, 1979] и до 16% навоза [Olechowicz, 1976]. Личинки каллифорид летом перерабатывают 75% вещества трупов грызунов [Putman, 19781.

Моллюски съедают в хвойных лесах около 10% урожая папоротника [Richter, 1979], в широколиственных — от 0,65 до 43% опада [Зейферт, Шутов, 1978; Mason, 1970]. В травянистых сообществах слизни поедают около 6% надземной биомассы травянистой растительности и 3% экскрементов, продуцируемых овцами [Perkins, 1978]. В пустыне моллюски при заглатывании почвы поглощают водоросли, используя ежегодно 0,6—6% их продукции tShachak, Stein- berger, 1980].

Жесткокрылые и их личинки, питающиеся навозом, используют до 46% исходного количества навоза [Holter, 1974]. Сапротрофные жуки и их личинки могут перерабатывать в отдельных местообитаниях до 17—36% ежегодного растительного опада [Гордиенко, 1957] Растительбо- ядные жесткокрылые и их личинки способны съесть до 0,42% продукции листвы lAxellson et al., 1974] в лесу.

Из мелких почвенных животных заметна деятельность нематод и энхитреид. Нематоды в хвойных посадках съедают до 0,3% массы мелких корней IMagnusson, Solilenius, 1980]. Энхитреиды в широколиственных лесах потребляют до 10% листового опада ежемесячно [Курт, 1961, рассчитано нами], а на болотах — до 2—18% общей годовой продукции кустарничков или свыше 30% старой подстилки [Latter, Howson*

1978].

Но среди нематод доминируют не потребители корней, а бактериофаги. Представители этой группы съедают до 25% урожая бактерий [Sohlenius, 19801 и до 2% их продукции [Clarholm, 1981 ]. Другие активные потребители бактериальной массы в экосистемах — простейшие — на сельскохозяйственных землях способны использовать в пищу массу бактерий, в 15—85 раз превышающую средневзвешенную биомассу бактерий [Clarholm, 1981].

Среди фитофагбв в экосистемах суши наиболее заметна деятельность прямокрылых, чешуекрылых и млекопитающих.              ,

В травянистых сообществах прямокрылые потребляют в сухих субтропиках от 0,7 до 8,8% первичной продукции [Crossley, Howden, 1961; Crossley, 1963; Hook, 1971], на соленом марше популяции прямокрылых поглощают 2% ежегодной продукции [Smalley, 1960], на лугах, — 1—3% [Andrzejewska, Wojcik, 1970]. Гусеницы бабочек в сосновых носадках съедают около 1% ежегодной продукции двои и 0,3% ее биомассы [Larsson, TeHow, 198QJ, в широколиственных лесах — до 20—39% [Reichle, Crossley, 1967; Reichle et al., 1973; Злотин, Ходашова, 1974; Bandola-Ciolczyk, Witkowski, 1976; Kaczmarek, Wasilewski, 1977] ежегодной продукции листвы. На лугах подгрызающие гусеницы потребляют около 7,5% продукции корней [Andrzejewska,

1976. . Пилильщики способны использовать в пищу до 1,5% продукции хвои, или 0,4% ее биомассы [Larsson, Tenow*

1980].

Соеущие фитофаги на лугах используют около 0,5—1,5% первичной продукции [Andrzejewska, Wojcik, 1971], в лесу— 5—23% биомассы листвы [Schowalter et al., 1981].

Млекопитающие способны использовать 32—75% запасов доступного корма (по данным разных авторов [Абатуров,

1979. ), что в некоторых экосистемах соответствует 60—70% биомассы надземной части растений.

Значение хищных животных в круговороте невелико. Заметно в основном их косвенное влияние на круговорот. Муравьи потребляют 0,42—39,24% биомассы доступных жертв, или 0,04—2,84% первичной продукции [Petal, 1980]. Пауки используют 25—40% продукции двукрылых на лугах [Kajak, 1971]. Популяции Lycosa съедают 21% популяции жертв [Hook, 1971]. В верещатниках Великобритании животные используют около 4,5% первичной продукции, при этом продукция сапрофагов и фитофагов в сумме составляет 1% первичной продукции. Хищники потребляют около 15% вторичной продукции [Heal, 1980]. Mustela rixosa потребляет около 8% популяции жертв (Microtus pennsylvanicus) и около 0,01% первичной продукции [Golley, 1960, цит. по Дажо, 1975].