ПРЕВРАЩЕНИЯ КИСЛОРОДА

Кислород — самый распространенный химический элемент на Земле. Он составляет по массе большую часть гидросферы в составе воды (89%), почти половину минералов литосферы (47%) и в свободном состоянии находится в атмосфере (21%).

Круговорот кислорода неразрывно связан с циклом углерода и превращениями водорода.

Молекулярный кислород образуется при разложении молекулы воды в процессе фотосинтеза и вновь включается в Н20 при биологическом окислении во время дыхания. Кислород, связанный с углеродом, участвует в процессах массообмена, переходя из газообразного состояния в молекуле диоксида углерода в органические соединения и обратно (см. рис. 70). Эти два звена связаны между собой через водород, который меняет свой энергетический уровень за счет энергии солнечного излучения, поглощаемого фотосинтезирующими организмами. Водород вновь связывается с кислородом в процессах биологического окисления. В результате этого перехода водорода запасается биохимическая энергия, обеспечивающая все проявления жизни. Часть молекулярного кислорода прямо включается в состав органических веществ, например, при окислении углеводородов.

Если процесс генерации молекулярного кислорода осуществляется в надземном растительном ярусе за счет фотосинтеза, то связывание кислорода протекает в основном в почве в результате окислительных превращений органических веществ почвенными микроорганизмами. Кислород потребляется также при нитрификации, окислении метана и сероводорода.

Интенсивность процессов образования и потребления 02 и С02 зависит от сезона, так как она является следствием активности живых систем. Известно, например, что концентрация С02 в атмосфере максимальна зимой, когда снижается или прекращается фотосинтез, а процессы деструкции органических веществ продолжаются.

С фотосинтезом связано происхождение молекулярного кислорода в атмосфере Земли. Первым источником кислорода были, по-видимому, предки цианобактерий — фотосинтезирующие прокариоты, выделяющие 02. Кислородный фотосинтез закрепился в процессе эволюции у водорослей и высших растений. Таким образом, весь свободный кислород в атмосфере Земли биогенного происхождения.

Молекулярный кислород, как конечный акцептор электронов при окислении субстратов дыхания, абсолютно необходим для аэробной жизни. Для строго анаэробных организмов кислород токсичен.

Известны токсические эффекты молекулярного кислорода и его производных и для аэробов: происходит окисление клеточных метаболитов, которые активно функционируют в восстановленной форме. Особенно чувствительна к молекулярному кислороду нитрогеназная система азотфиксации. При фотосинтезе описано явление фотодинамического эффекта, в результате которого возникает синглетный кислород, токсическое действие которого проявляется в повреждении важных клеточных компонентов. Функцию «тушения» синглетного кислорода выполняют пигменты каротиноиды, содержащиеся у большинства организмов, живущих в условиях прямого освещения. Для прокариот очень токсичны продукты неполного восстановления 02 — супероксидный и гидроксидный радикалы, защита от которых связана с образованием ферментов — супероксиддисмутазы, каталазы, пероксидазы, разлагающих перекись водорода (Н202).