ФАКТОРЫ, ДЕТЕРМИНИРУЮЩИЕ ПОТРЕБЛЕНИЕ И;ЗАПАСАНИЕ ВОДЫ

Вода входит в составщищевых субстратов, количество которых может варьировать в широких пределах. Непостоянно также содержание воды в них. Зрелый мед содержит в среднем 18% воды, а поступающий в улей нектар — до 70—90%.

Расплод. Репродукция расплода сопряжена с интенсивным функционированием у рабочих пчел гипофарингиальных желез, продуцирующих маточное молочко. В нем содержится около 75% воды. Маточным молочком питаются личинки младшего и среднего возраста. В дальнейшем пчелы кормят их разжиженным медом, смешанным с пыльцой (пергой). Сходная диета используется для кормления маток в течение репродуктивного периода их жизни.

Имея возможность пополнения запасов углеводного корма низкоконцентрированным нектаром, пчелы не испытывают потребности в воде и не занимаются ее доставкой в гнездо. Потребность в воде возникает, когда в качестве углеводного корма используется только мед. В таких ситуациях потребность в воде находится в прямой зависимости от количества особей, находящихся на личиночной 'стадии развития. Например, в сходных погодных условиях суточное потребление воды семьями в пересчете на 10 тыс. взрослых пчел от начала к концу лета уменьшалось со 101 (Cv = 16%) до 40 мг (Cv = 24%). Численность личинок, приходившихся на указанное количество пчел, уменьшалась с 6,74=2,3 до 1,3=±=0,2 тыс.

Потребность в воде, связанная с развитием пчелиных семей, подвержена сильному влиянию температуры. В периоды резких весенне-летних похолоданий потребление воды пчелами из внутриульевых поилок может уменьшаться более чем,в 2 раза. Например, под влиянием понижения температуры с 27±1 до 2,5±0,5° С суточное потребление воды семьей (в пересчете на

10. тыс.
    пчел) уменьшилось со 124=ь21 мл до 60=+= 11 мл. Под влиянием гипертермии семьи в периоды с благоприятной внешней температурой потребность в воде возрастает. В случае нагревания воздуха в подрамочном пространстве до 40° С потребление воды возрастало в 1,61, до 45° С — в 2,46 раза (суточные колебания внешней температуры не выходили за пределы
11. —27° С).

После завершения репродуктивной диапаузы выращивание расплода начинается в середине или второй половине зимовки. В это время пчелы питаются только медом и используют преимущественно воду, образующуюся в результате окисления углеводов. Эта вода депонируется в ректумах пчел. За счет ресорбции воды из ректумов они понижают концентрацию растворов углеводов, содержащихся в зобиках. Пользуясь этим, за сутки раствор 60%-ной сахарозы, заполняющей зобик; пчела может разбавить до 25%-ной концентрации (Еськов, 1990 б).

Количество расплода, выращиваемого семьями к завершению зимовки, находится в прямой зависимости от численности в них пчел в конце осени. В свою очередь с численностью пчел коррелирует содержание воды в их теле. Коэффициент корреляции между этими показателями среди семей, численность пчел в которых находилась в пределах 16—35 тыс., равнялся 0,48+0,14. Расходование же воды, депонируемой в ректумах, зависит от активности выращивания расплода. С увеличением его количества уменьшается содержание воды в ректумах. Тенденция этой связи возрастает с уменьшением численности пчел в семье, т.к. это сопряжено с интенсификацией их усилий на выращивание расплода. Коэффициент корреляции между количеством расплода в гнездах семей, завершающих зимовку, и содержанием воды в ректумах пчел равнялся — 0,65+0,14. Эти семьи содержали не более 15 тыс. пчел. С увеличением их количества анализируемая связь уменьшалась и совсем не прослеживалась в семьях, численность пчел в которых превышала 25 тыс. (Еськов, 1990).

Выращивание расплода во время зимовки стимулирует увлажнение внутригнездового пространства. Например, на повышение абсолютной влажности воздуха с 1,7 до 8,5 г/n^ пчелы реагировали повышением локомоторной активности.

Итак, водой регулируется сезонная динамика воспроизводства пчел. Дефицит воды в конце лета — начале осени, связанный с переходом на медовую диету, ингибирует репродуктивную и гормональную функцию маток. Это порождает индифферентное отношение к ним со стороны пчел и вынуждает самостоятельно питаться медом. К середине — второй половине зимовки ситуация изменяется в результате накопления воды в ректумах. За счет ресорбции она поступает в зобики и используется для разбавления их содержимого. Увеличение содержания воды в корме маток стимулирует реактивацию их гормональной и репродуктивной функции. Такие же изменения в семье происходят в случае насыщения внутригнездового пространства водяными парами. Они, поглощаясь медом, увеличивают потребление воды пчелиной семьей.

Концентрация углеводного корма. В течение репродуктивного периода пчелам необходим жидкий углеводный корм. Потребность в нем удовлетворяется, если имеется возможность пополнения кормовых запасов нектаром. В периоды, неблагоприятные для полетов, эти запасы расходуются, а потребление меда увеличивает потребность в воде. Поэтому, чем дольше пчелы не вылетают из гнезда, тем активнее занимаются они доставкой воды при первой возможности вылета.

В то время, когда пчелы питаются только запасами углеводного корма, находящегося в гнезде, потребность-в воде

находится в прямой зависимости от его концентрации. Например, семья, содержавшаяся в изоляторе, при наличии в гнезде 45%-ного раствора сахарозы потребляла за сутки 10—20 мл воды. Ее потребление возрастало до 50—80 мл, когда в гнезде находилась 80%-ная сахароза. В том и другом случаях температура находилась в пределах от 18,5 до 23,5° С, абсолютная влажность воздуха — от 10 до 15 г/м? (Praagh, 1975).

Активность пчел-водоносов. Запасы воды, содержащиеся в пищевых субстратах, неполностью удовлетворяют потребности в ней. Поэтому некоторая часть пчел вынуждена заниматься доставкой воды. Имея возможность выбора, пчелы-водоносы предпочитают источники воды, находящиеся на набольшом расстоянии от жилища. Посредством мечения пчел-водоносов (Gary et al., 1979) установлено, что среднее расстояние до посещаемых ими источников воды составляет 88,9 м, максимальное 2337 м. Активность пчел-водоносов зависит от потребности в воде и экологической ситуации.

Температура. Частота полетов пчел-водоносов возрастает с повышением температуры. К поилке с дистиллированной водой на расстоянии 7—10 м от улья при 13,5+2,5° С пчелы прилетали повторно в среднем через 375 с (lim. — 82—1976; Cv=69%), при 18,5+2,5° С — через 276 (lim. — 66—1849; Cv = 77%), при 23,5+2,5° С — через 241 (lim. — 73—837; Cv = 52%) и при 28,5+2,5° С — через 167 с (lim. — 74—364; Cv = 47%). Уменьшение среднего и максимального интервалов между прилетами к поилке, происходящее с повышением температуры, связано с ростом потребности пчел в воде и активизацией их локомоций.

Активность наполнения зобиков подвержена сильному влиянию температуры. С ее повышением в пределах, которые не препятствуют вылету пчел из улья, сокращаются затраты времени на перерывы в процессе наполнения зобков. Под влиянием повышения температуры от 13,5+2,5 до 28,5+2,5° С вероятность непрерывных наполнений зобиков возрастает в 3,3, а с двумя и большим числом перерывов уменьшается в 41 раз (рис. 90).

Затраты времени непосредственно на наполнение зобиков с повышением температуры в указанных пределах уменьшаются в 1,73 раза. Этому сопутствует уменьшение продолжительности перерывов в 19,5 раза. Первый из них сокращается в 8 раз (рис. 91).

Скорость наполнения зобиков существенно возрастает* с повышением температуры от нижней границы, ограничивающей вылет пчел из улья, до оптимальной для полетов. Однако

Рис.

А — влияние температуры (1              —              11,0—16,0° С,

2 _ 16,1—21,0; 3 — 21,1 — 26,0, 4 — 26,1—31,0° С) на наполнение зобиков дистиллированной водой; Б — влияние замены дистиллированной воды раствором хлорида натрия (1 — дистиллированная вода, 2 — 0,13±0,02%-ный раствор соли, 3 — 0,3±0,05%- ный, 4 — 0,5±0,1 %-ный); В — влияние замены дистиллированной воды раствором аскорбиновой кислоты (1 — дистиллированная вода, 2 — 0,11± 0,01 %-ный раствор кислоты;-3 — 0,45±0,05%-ный, 4 — 1.0± 0.1 %-ный).

дальнейшее повышение температуры отражается на уменьшении скорости наполнения зобиков. Она возрастает в среднем в 2,8 раза под влиянием повышения температуры от Ь до 23° С. Дальнейшее ее повышение до 30° С замедляет наполнение зобиков в 1,3 раза (рис. 92).

Масса содержимого зобиков. Низкая температура не позволяет пчелам долго задерживаться у поилки. Поэтому они берут немного воды. При Ь—7° С ее количество составляет в среднем 4,7 мг (шах. — 10), при 20° С —

5. (max. — 47 ) и при 23° С — 44,3 мг (max. — 67 ). Относительно высокая температура влияет на уменьшение наполнения зобиков. При 29—30° С оно составляет 34,4 мг (max. — 47).

Рис. 91. Влияние температуры на активность наполнения зобиков (по Еськову и Костровой, 1993):

А — продолжительность наполнения (1— общая, 2— до первого перерыва); Б — продолжительность перерывов (1— общая,

2— первого).

Низкая температура побуждает пчел вылетать из улья, имея некоторый запас углеводного корма..С повышением температуры его .масса уменьшается.

Концентрация сахаров в содержимом зобиков пчел-водоносов достигает максимума у тех из них, которые вылетают из улья при низкой температуре. Вероятно, высококонцентрированный корм

Рис. 92. Связь между температурой (ось абсцисс) и скоростью наполнения зобиков (ось ординат).

побуждает их вылет к поилке. Вместе с тем этот кормовой з'апас может использоваться для восполнения энергетических'затрат. У пчел, прилетавших к поилке при 7+1° С, концентрация сахаров в содержимом зобиков находилась на уровне 40+10,2%, при 11 + 1,0° С —‘23+9,3% и при 21,5+0,5° С — 4,4+1,9%.

Гипертермия пчелиной семьи. В жаркую погоду пчелиные семьи, содержащиеся в ульях, которые находятся под открытым небом, подвергаются перегреву. Эту ситуацию имитирует искусственный обогрев улья. Нагревание его подра- -лючного пространства во время, благоприятное * для полетов, практически не отражается на летной активности пчел. До нагревания в течение минуты из улья вылетало 126 пчел (Cv = 26%), а во              время              4-часовой гипертермии —

117 (Cv = 24%). Однако изменялось соотношение между пчелами, занимавшимися доставкой корма и воды. До нагревания доля водоносов составляла 12+5,9%, в период нагревания подрамочного пространства до              40° С их представйтельство

равнялось 48+7,3%, до 45° С =— 58+8,8%. Этому сопутствовало уменьшение примерно в 1,5 раза доли пчел, занимавшихся доставкой пыльцы.              5

Кратковременная (в течение нескольких часов) гипертермия пчелиной семьи практически не влияет на продуктивность полетов пчел, занимающихся доставкой нектара и воды. В то время, когда не был включен обогрев ульев, масса зобиков пчел- фуражиров равнялась              29 мг              (Cv = 33%), водоносов —

33              (Cv=34%), при              нагреве              до 40° С — соответственно

27 (Cv = 31%) и 30 (Cv = 33%), до 45° С — 30 lt;Cv = 27%) и 34 мг (Cv = 29%). Однако длительный обогрев ульев (до 40° С в течение 1 месяца) повлиял на продуктивность полетов пчел-водоносов. Наполнение их зобиков водой через 3—5 дней возросло примерно на одну четверть. В частности, масса зобиков пчел-водоносов семьи, не подвергавшейся обогреву, равнялась 29 мг (CV=55%), а обогреваемой — 36 мг (Cv = 44%). Масса зобиков у пчел-фуражиров той и другой семей не различалась и составляла в среднем 23 мг (Cv = 40%), а концентрация сахаров в них — 37% (Cv = 41%).

Качество воды. Частота полетов. Продолжительность интервалов между полетами пчел-водоносов варьирует в широких пределах. Их минимальные и максимальные значения различаются более чем в 30 раз. Некоторое влияние на частоту полетов пчел-водоносов может оказывать качество воды. В частности, на замену дистиллированной . воды- 0,5%-ным раствором хлорида натрия (при 20—25° С) пчелы реагируют уменьшением интервалов между прилетами к поилке в 1,2 раза. Но они возрастают в 1*5 раза в случае замены воды 0,5%-ным раствором аскорбиновой кислоты (Еськов, Кострова, 1993).

Активность наполнения зобиков. Пчелы, многократно * посетившие поилку с дистиллированной водой, реагируют, на ее замену увеличением количества перерывов в процессе наполнения зобиков. Минимальная концентрация хлорида натрия, на которую реагируют пчелы-водоносы, составляет 0,13+0,02%, аскорбиновой кислоты—.0,11 + 0,01%. Под влиянием 0,2%-ной концентрации соли в . воде вероятность наполнения зобиков с перерывами возрастает в 2,2 раза, 0,3%-ной — в 11,6 раза. Подобно этому влияет повышение концентрации, кислоты (рис. 88). Перерывы имеют 100%-ную вероятность в случае замены воды 0,5%-ными растворами соли или-кислоты (Еськов, Кострова, 1992).

Примесь соли и кислоты влияет на увеличение затрат времени на перерывы. Их общая продолжительность в случае замены дистиллированной воды 0,45%'-ным раствором хлорида натрия или аскорбиновой кислоты возрастает в 1,5 раза. Однако затраты времени непосредственно на наполнение зобиков сокращаются в 1,65 раза.

Скорость наполнения зобиков имеет некоторую тенденцию к увеличению при относительно низких концентрациях примесей, содержащихся в воде. Под влиянием высоких концентраций примесей наполнение зобиков замедляется. Дистиллированной и речной водой пчелы наполняют зобики со скоростью 0,5 мг/с, 0,25—0,50%-ными растворами хлорида натрия — 0,6 мг/с. Она уменьшается примерно в 1,5 раза в случае повышения концентрации соли до 1 — 3%.