Глава 4. ХРОНОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ ТЕЛА И ЧЕРЕПА ОНДАТРЫ

При изучении хронографической изменчивости размеров тела и черепа ондатры лесостепного Зауралья были использованы сведения Д.С. Цыганкова (1955) об ондатрах, добытых в 1939-1941 гг.

Характеристика размеров ондатр лесостепного Зауралья в различные годы дается в табл. 5. Для определения степени различия всех средних одновременно и для нахождения достоверно различающихся пар отдельно для каждого признака, показанного в табл. 5 (кроме массы тела), использовался однофакторный дисперсион-

Таблица 5. Морфометрические показатели ондатры лесостепного Зауралья по данным разных лет

ный анализ и 5-метод Шеффе.

Согласно результатам применения (-критерия Стьюдента с Р gt; 0,95, можно говорить о том, что ондатра в 1971-1974 гг. была тяжелее зверьков 1966-1969 гг. В результате применения однофакторного дисперсионного анализа к средним остальных признаков, указанных в табл. 5, установлено, что недостоверно (Р = 0,95) различаются только средние межглазничной ширины. Средние всех остальных восьми признаков отличаются достоверно (Р gt; 0,999). Интересно, что по абсолютной величине F расчетное для длины мозгового отдела на порядок больше аналогичного значения F длины лицевой части. Это, а также разница в пределах изменений средних, превосходящая 2 раза, говорит о более значительных изменениях средних значений длины мозгового отдела.

Из результатов применения 5-метода Шеффе для каждого из этих восьми признаков следует, что наблюдается достоверное отличие средних 1939-1941 гг. от средних 1968-1969 гг. (для длины тела - от средних 1966-1969 гг.), причем к 60-м годам по пяти признакам размеры черепа стали меньше, по трем - увеличились. Интересно, что стали меньше средние, характеризующие общие размеры: длина тела, общая длина черепа, скуловая ширина. По сравнению с 60-годами в 1971-1974 гг. произошло увеличение средних большей части промеров черепа (8 из 10, показанных в табл. 5), при этом достоверно стала больше ширина рострума (Р gt; 0,999), длина мозговой части и длина диастемы (в обоих случаях Р gt; 0,99), масса тела и альвеолярная длина с Р gt; 0,95. Но ’’уровень” 1939-1941 гг. так и не был достигнут по большинству промеров (по 6 из 9, когда было возможно такое сравнение). Различия средних 1971-1974 и 1939-1941 гг. остались достоверными у общей длины черепа (Р = 0,99), скуловой ширины и альвеолярной длины (в обоих случаях с Р gt; 0,999). Важно, что длина тела и общие размеры черепа попали в число этих параметров. Другими словами, если судить по этим признакам, то сборы Цыганкова состоят из самых крупных животных и черепов за все время наблюдения.

В выборке за 1939-1941 гг. преобладает, по-видимому, более старые особи, чем в нашей (в источнике возраст взрослых зверьков не указан). Промысел ондатры в те годы еще только развивался, популяция зверька не была "осаждена” болезнями и хищниками, находясь в фазе ’’экологического взрыва”. В результате доля старых, более крупных, доживающих до естественной смерти зверьков была значительно больше, чем в 60-е годы, когда в действие вступили факторы, усиливающие смертность ондатр. Интересно, что подобная природная ситуация была уже описана Харрисом (Harris, 1952), когда вес ондатр в 1951 г. оказался существенно выше, чем в период 1941-1945 гг. Это может быть обусловлено либо увеличением числа более старых и более крупных ондатр из-за отсутствия промысла в 1949 и 1950 гг., либо увеличением доступной каждому зверьку пищи из-за снижения численности популяции. Причем Шеффер (Scheffer, 1955) отдавал предпочтение первой гипотезе.

В то же время размеры особей во всех трех выборках отражают состояние популяции лесостепной ондатры в разные периоды увлажненности и отсюда - обеспеченности кормами. Конец 30-х - начало 40-х годов отмечены повышением уровня лесостепных озер - основных стаций грызуна. Благоприятная кормовая обстановка, сложившаяся в ондатровых угодьях в связи с их обводнением, наличие достаточного количества убежищ способствовали лучшему выживанию и развитию интродуцирован- ной за несколько лет до этого ондатры. Максимальный уровень заготовок (1947 г.), отразивший пик численности ондатры в Курганской области, совпал с наивысшим уровнем озер. В последующие годы началось усыхание водоемов. Во второй половине 60-х годов лесостепная ондатра находилась в прогрессивно ухудшающихся условиях. Глубокие озера обмелели, а мелкие высохли совсем. В результате ранние выводки ондатры появлялись реже, часть детенышей погибала, из года в год рождались и выживали зверьки более поздних пометов, развитие которых прекращалось раньше (Смирнов, Шварц, 1959). По-видимому, такие особи и преобладали в пробах за эти годы.

Для сравнения и определения устойчивости выводов для другой природной зоны с участием животных более старшего возраста были изучены черепа ондатр, добытых в Ямало-Ненецком автономном округе (коллекция Зоологического музея Института экологии растений и животных УрО РАН). По нижнему течению р. Оби животные были добыты в 1955-1956 гг. (коллекторы B.C. Смирнов и др.) и в 1961-1967 гг. (коллектор Ф.И. Бойкова). Черепа ондатр, добытых южнее пос. Мужи, не измерялись. Кроме того, в 1978-1986 гг. в низовьях р. Хадыты (в районе Яр-Сале) Ю.М. Малафеевым от охотников были получены тушки ондатр. Интересно, что на Хадыте в конце 50-х годов ондатры еще не было (B.C. Смирнов, устн. сообщ.). Ондатры этого района сбора являются, по крайне мере, ’’родственниками” животных, добытых в 50-60-х годах, часть которых была изучена нами. Возможными географическими различиями размеров черепа онадтр, заселяющих нижние течения двух близко расположенных рек, в месте слияния образующих Обскую губу, мы пренебрегаем.

4. Ондатра              49

Возраст зверьков, собранных в 1955-1957 гг., был определен B.C. Смирновым с использованием высоты коронки переднего и нижнего коренного зуба ондатры (Смирнов, Шварц, 1959; Смирнов, 1960). Позднее эта же методика была применена Ф.И. Бойковой для сборов 1961-1967 гг.

По мнению B.C. Смирнова, ондатра перестает расти примерно к середине второю лета жизни особи (Смирнов, Шварц, 1959, с. 110). К тому же по скульптуре черепа видно, что ювенильные черты сохраняются у части перезимовавших животных примерно до начала сентября. Поэтому с помощью статистики обрабатывали результаты измерений черепов ондатр второго года жизни, добытых не ранее 15 августа, и более старших. B.C. Смирнов (1960, с. 110) пришел к выводу, что продолжительность жизни ондатр редко превышает 3 года, поэтому можно допустить, что наши выборки состояли из животных возраста от 1,5 до 3 лет. В таком случае полученные средние величины можно рассматривать как средневзвешенные оценки размеров особей, родившихся за 2-3 года до взятия промысловой пробы. При создании выборок годом добычи условно считался первый год, входящий в обозначение промыслового сезона. Например, взрослые особи, добытые зимой 1955/56 г., относились к выборке 1955 г. Самцы и самки изучались отдельно (табл. 6, 7).

Использована методика измерений, предложенная М.В. Поповым (1977), согласно которой длина лицевой части черепа измеряется от выступающей части межчелюстных костей (между резцами) до задней стороны альвеолы последнего коренного зуба, а длина мозговой части черепа - как разность между кондилобазальной длиной и длиной лицевой части.

На основании сведений Н.И. Чеснокова (1976) можно говорить о том, что ондатры в 1955-1956 гг. были добыты во время "экологического взрыва” этих грызунов на Приобском Севере. 60-е годы можно характеризовать тремя сравнительно небольшими пиками на фоне тенденции к снижению численности, переходным процессом к стабилизации, которая, вероятно, наступила с 1970 г. Из табл. 6 видно, что в 1955 г. - как раз во время ’’экологического взрыва” - были добыты самцы с наибольшими средними значениями длин различных участков лицевой части черепа (диастемы, верхнего зубного ряда, всей лицевой части) и, вероятно, поэтому с максимальной кондилобазальной длиной.

В конце периода наблюдений - т.е. в 1986 г. - наблюдались минимальные средние величины как у самцов (по всем признакам, кроме длины диастемы, которая была предпоследней по величине), так и у самок (по длине верхнего зубного ряда,

длина лицевого отдела была предпоследней по величине). Эти результаты можно рассматривать как подтверждение того, что после ’’акклиматизационного взрыва” происходит постепенное уменьшение размеров особей, приближение их к прежним, ”до- интродукционным” размерам. И тем не менее, как видно из таблиц, строго монотонного убывания размеров ондатр в течение времени сбора материала не происходило, отмечаются годы увеличения и уменьшения средних размеров, в какой-то степени обусловленные различиями роста грызунов, а с другой стороны - случайностями получения выборок.

Применение однофакторного дисперсионного анализа показало, что достоверно различаются одновременно все средние значения величин: у самцов - кондило-

базальной длины (Р gt; 0,99), длины диастемы (Р = 0,95), длины мозговой части черепа (Р gt; 0,999); у самок - кондилобазальной длины (Р gt; 0,95), длины диастемы (Р gt; 0,95), длины мозговой части (Р gt; 0,95).

Таким образом, список достоверно изменяющихся промеров у самцов и у самок одинаков, но достоверность различий у самцов в двух случаях из трех выше, чем у самок. Как по результатам, полученным на Приобском Севере, так и по лесостепному Зауралью, несмотря на разницу проведения промеров при акклиматизации ондатры, длина мозговой части черепа меняется резче и больше, чем длина лицевой части черепа.

В результате применения S-метода Шеффе как у самцов, так и у самок не обнаружено ни одной достоверно отличающейся пары средних ни по одному признаку даже

при Р = 0,95. Это можно объяснить сравнительно небольшими объемами сравниваемых выборок. Можно надеяться, что при объединении материала за ряд лет на основе сходства состояния численности зверьков или условий существования появятся достоверно различающиеся пары "объединенных” средних.

Для того чтобы сравнить средние размеры ондатр, добытых на Приобском Севере в различные годы, по всем использованным признакам одновременно были вычислены значения расстояния Махаланобиса и был проделан канонический анализ. Использовалась программа, составленная И.Е. Бененсоном для ЭВМ СМ-3. При этом им были применены методы, изложенные, в частности, в ряде работе (Афифи, Эйзен, 1982; Rempe, Weber, 1972; Campbell, Atchley, 1981). С использованием шести признаков сравнивались 11 выборок самцов, добытых за 11 лет, и отдельно 10 групп самок. Отсутствующие результаты измерений отдельных черепов заменялись соответствующими этим выборкам средними.

Согласно результатам многомерного дисперсионного анализа, следует отклонить гипотезу об одновременном равенстве средних размеров шести параметров ондатр, добытых в различные годы, - для самцов с Р gt; 0,99, для самок с Р gt; 0,999. Как и по результатам применения однофакторного дисперсионного анализа к размерам ондатр, добытых в Ямало-Ненецком округе, по шести признакам одновременно не было обнаружено ни одной достоверно различающейся пары выборок даже с Р = 0,95. При этом использовались значения расстояния Махаланобиса (D). Этот параметр позволяет количественно оценить различия между средними попарно сравниваемых групп по всем используемым признакам одновременно (Андерсон, 1963; Рао, 1968). При этом учитываются абсолютные величины параметров, их вариабельность. Можно показать, что чем сильнее данный признак зависит от других, тем меньший вклад он вносит в значение D, т.е. учитывается связанность признаков. Поэтому в случае достаточно полного описания объекта выбранными параметрами расстояние Махаланобиса мало изменяется при добавлении новых показателей. При отсутствии сильной связи между признаками результаты подсчетов D с использованием большого числа параметров, в принципе, должны отличаться от результатов вычислений разниц средних по любому отдельному показателю. -Вместе с тем (как и по разницам средних) можно сравнивать оценки расстояния Махаланобиса и говорить, что средние размеры одной группы отличаются больше, чем средние размеры другой в сравнении с третьей.

У самцов по шести признакам наиболее различались средние размеры ондатр 1961 и 1982 гг. (максимальная величина D, равная 3,26). Второе по величине D было между размерами грызунов 1967 и 1978 гг. (D = 3,23). Если не учитывать расстояния между линейными комбинациями и средними их составляющими, минимальное расстояние D = 0,82 было между размерами за 1955 и 1965 гг. (наибольшее сходство зверей по изученным шести промерам). Ъ = 0,91 (предпоследнее по величине) было между размерами 1984 и 1986 гг.

У самок по этим же признакам максимально различались размеры за 1955 и 1982 гг. (условия обитания в 1982 г. были благоприятные - D = 2,85). То есть, как и у самцов, наибольшие различия размеров во время или в конце фазы "акклиматизационного взрыва” с размерами особей наблюдались в 1982 г. Но чуть меньшее значение D (2,83) было получено при сравнении самок 1982 и 1986 гг.

Третье по величине D (2,60) соответствовало 1966 и 1982 гг.

Без учета линейных комбинаций* минимальными были расстояния между размерами 1962 и 1967 гг. (D = 0,8), 1965 и 1967 гг. (D = 0,81).

Таким образом, можно говорить о том, что в большинстве случаев наиболее отличаются особи соответствующего пола, добытые на различных фазах акклиматизационного процесса (в принципе, чем более сборы разделены во времени, тем расстояние Махаланобиса больше), наиболее сходны особи внутри одной фазы акклиматизации, т.е. добытые в соседние годы. Другими словами, мы не можем отрицать влияния просто продолжительности временного интервала между сборами. Это естественно, так как фазы акклиматизации реализуются и сменяются во времени и условия одного года могут сказываться еще в течение нескольких последующих лет.

Канонический анализ позволяет с наименьшими искажениями изобразить на плоскости взаимное расположение точек, расстояние между которыми определяется величинами D. Суть канонического анализа состоит в следующем. На плоскости можно изобразить расположение точек только по двум параметрам, а нам нужно в данном случае - по шести. Поэтому вместо шести вводится два искусственных параметра, причем направление оси первого выбирается из условия наибольшего разброса (дисперсии) многомерных (в нашем случае - шестимерных) выборочных средних вдоль нее, числовая ось второй искусственной переменной вводится по направлению максимальной оставшейся изменчивости точек средних и перпендикулярно первой оси. Проекции на эти две искусственные переменные средних значений шести признаков для каждой группы ондатр изображены на рис. 12. Аналогично второй может быть введена третья искусственная ось. Рис. 12, в показывает проекции средних размеров самок на I и III оськанонические переменные. Как видно из рис. 12, существуют специфические участки плоскостей, образованные I и II каноническими осями, для средних размеров ондатр, добытых в 1955-1967 гг. и добытых в 80-е годы (кроме самок 1961 г., которые находятся среди самок 80-х годов). В пространстве I и III канонических осей разделение самок на перечисленные группы полное - более отчетливое (см. рис. 12, в). Это говорит о существовании особых размеров черепов ондатр, добытых в 50-60-е годы, отличных от размеров 80-х годов. Если пренебречь маловероятными географическими различиями, такие результаты могут свидетельствовать о наличии всего двух стадий акклиматизационного процесса.

Познер и Аллен (Dozier, Allen, 1942) писали об уменьшении массы взрослых ондатр при ухудшении пищи и наличии убежищ. При отсутствии последних грызуны имели минимальную массу тела. Прямая связь между массой тела и плотностью популяции ондатры этими авторами отрицалась. В более поздней работе (Dozier et al., 1948) авторы опять приходят к выводу о связи размеров и массы тела ондатр с качеством и обилием доступной им пищи (см. также: Dozier, 1950). Эта зависимость может усиливаться при чрезмерно высокой плотности грызунов, в частности из-за промысла слабой интенсивности. Пополнительный анализ содержащихся в этой работе данных, проведенный Шеффером (Scheffer, 1955), не позволил получить одинаковый для всех случаев вывод о характере зависимости между плотностью зверьков и массой их тела. Отсутствие связи между средней длиной шкур ондатры с их обилием было показано Алдоусом (Aldous, 1947). В какой-то степени перечисленные выводы об отсутствии связи могут быть объяснены при помощи гипотезы П.П. Еррингтона, которую изложил

2Рассматривались одновременно все ондатры соответствующего пола, добытые в 50-х, 60-х, 1978 и 80-х годах.

0. І

5. !

0. І

5. 1

1958 •

1,0

1988 ' lt;lt;

• \

1982              .

•1982 • 1385

1987

0,5

а

•mi -

. 1955 .па ms

191 !•              .1912

/•1983

/              • ШУ'-..

/              .198S

/.1982              1978

1988

Ж• Чч

25              29              23              22

1-я каноническая ось

-8,0              -2,0              •тз^і-^З’0              .

t-я каноническая ось " ш $jj

¦0,5

I-я каноническая ось

Рис. 12. Расположение значений средних размеров самцов (а) и самок (б, в) на плоскости канонических осей

а, б - 1 и 2-я канонические оси; в — 1 и 3-я канонические оси

и поддержал Шеффер (Scheffer, 1955), о том, что взаимная агрессивность взрослых ондатр при высокой плотности популяции обеспечивает остановку роста ее численности раньше, чем это сделала бы нехватка пищи. Кстати, эта агрессивность может приводить к преимущественному выживанию более крупных особей в таких популяциях. Важно, что все эти выводы были сделаны для давно существующих популяций зверьков. Об изменениях размеров ондатр после интродукции мы располагаем следующими литературными сведениями. В 1930-1932 гг. в Якутию были завезены ондатры из Канады и Финляндии. Позднее В.Г. Кривошеев (1971, с. 227-228) пришел к выводу об отсутствии существенных различий в размерах якутских и канадских взрослых ондатр. Н.П. Лавров (1953) отсутствие различий между ондатрой, акклиматизировавшейся в СССР, и канадской популяцией зверька объясняет сходством условий существования. При изучении описанных в литературе эффектов акклиматизации других видов встречается и обратное - уменьшение размеров, но чаще наблюдается их увеличение.

В этой связи нельзя не привести интересные результаты, полученные Кином и Муди (King, Moody, 1982). В Новой Зеландии, спустя 90 лет после акклиматизации, самцы горностая стали крупнее либо меньше в зависимости от типа леса, в котором они обитали, самки же во всех случаях увеличились в размерах.

К сожалению, по вполне понятным техническим причинам обычным правилом таких работ стало сравнение потомков интродуцентов с животными, ныне обитающими в местах, откуда в свое время были вывезены основатели. Сравнение проводится одномоментное, что делает невозможным нахождение динамики изменений размеров при акклиматизации. Тем примечательнее, что В.А. Красилов (1969, 1984, 1986), рассматривая высокие скорости изменений видов, осваивающих достаточно большие свободные экологические ниши в условиях ослабления конкуренции, говорит о возможности реализации при этом ’’некогерентного типа эволюции”. Этому классу явлений им противопоставляется ’’когерентная эволюция популяций”, происходящая под контролем устойчивой структуры экосистем, включающих их. Последний тип как раз и изучается традиционной теорией эволюции. В этой связи следует также упомянуть о гипотезе влияния ’’волн численности” популяций на скорость эволюционных изменений особей, из которых они состоят (Тимофеев-Ресовский, 1980; Тимофеев-Ресовский и др., 1977). Все вышесказанное заставляет с должным вниманием отнестись к различиям размеров ондатры, отражающим изменения, происходящие с животными на фоне резких колебаний их численности при освоении новых пищевых ресурсов и территории во время акклиматизации.

Шеффер (Scheffer, 1955) вслед за Познером пишет о возможности ондатры подрывать собственную кормовую базу с одновременным уменьшением веса этих грызунов. Случаи чрезмерного выедания растительности ондатрой в тех водоемах, где был ее недопромысел, отмечены и на территории б. СССР. Можно считать это универсальным свойством вида, интродуцированного в биогеоценоз, в котором у него нет эффективных врагов. Описание таких случаев можно найти в обзоре Т.Б. Саблиной (1979).

Показанные нами изменения размеров ондатры при ее акклиматизации интересно сопоставить с закономерностями, обнаруженными В. А. Лобковым (1978, 1983) на крапчатом суслике. Увеличение количества сусликов в первые годы развития колонии на посевах люцерны происходило при максимальных размерах взрослых особей и наибольшей плодовитости самок, значительно отличающихся от постоянно невысокой плодовитости и сравнительно мелких размеров зверьков целинных поселений, существующих десятки лет (контроля). Затем в течение ряда лет на полях люцерны происходило монотонное уменьшение размеров животных, средней плодовитости самок, рост эмбриональной смертности, что приводило к уменьшению различий с контролем. При образовании нового поселения все начинается снова. Полученные нами результаты при изучении ондатры могут быть объяснены с помощью подобной модели.