Питание

По типу питания в водных, как и в наземных экосистемах выделяют продуцентов (автотрофов) и консументов (гетеротрофов).

Автотрофы

В водных экосистемах, в отличие от наземных, существует два типа продуцентов — фото- и хемоавтотрофы.

Фотоавтотрофы[§§§§]

Область распространения донных фотоавтотрофов — фиталь (Remane, 1933; цит. по: Возжинская, 1977). Первичная продукция фитали обеспечивается преимущественно водорослями, свободноживущими или симбиотическими. Свободноживущие бентические водоросли обычно прикреплены к субстрату, по характеру этого субстрата выделяют эпи- литические (epilithic), прикреплённые к камням, эпипелические (epipelic) — к илу или песку, эпифитные (epiphytic) — к другим растениям, эпизойные (epizoic) — к животным. Размеры водорослей-макрофитов сопоставимы с размерами наземных растений: метры и десятки метров. Однако толщина талломов и их тканевая дифференциация невелики из-за отсутствия необходимости в них.

С увеличением глубины происходит не только быстрое уменьшение количества света, но и изменение его спектрального состава. При этом относительно больше поглощается свет красной части спектра, энергию которого использует хлорофилл. В меньшей степени вода поглощает зелёный свет, который хлорофилл не улавливает. Поэтому у многих водорослей имеются дополнительные пигменты, улавливающие свет с длиной волны, недоступной хлорофиллу. Наиболее известны в этом отношении бурые (дополнительный пигмент — фукоксантин) и красные (дополнительный пигмент — фикоэритрин) водоросли. Дополнительные фотопигменты из ксантофиллов имеют все водоросли, в том числе и зелёные, из фикобилинов — цианобактерии, красные и криптофитовые. Способность улавливать для фотосинтеза зелёную часть спектра, недоступную хлорофиллу, не только позволяет водорослям существовать в условиях меньшей освещенности (на булыпих глубинах, под пологом других водорослей и т.

Разная способность к усвоению энергии и отдельных частей спектра в частности приводит к тому, что теоретически компенсационная точка для водорослей с дополнительными фотопигментами расположена глубже. Следствием этого должна была бы быть соответствующая вертикальная зональность. Т. е. на мелководьях казалось бы должны преобладать зелёные водоросли, на дне более глубоких участков чаще встречаться бурые и ещё глубже — красные и подобные утверждения встречаются в литературе, в частности в учебниках. В действительности же, на твёрдых грунтах литорали (где освещенность максимальна) преобладают фукоиды (бурые водоросли), глубже (часто вплоть до максимальных глубин на которых произрастают водоросли) доминируют ламинариевые (бурые водоросли). На каменистой литорали и верхней сублиторали сплошной покров часто образует Lithothamnion (красная водоросль). Всё же следует признать, что самые глубоководные водоросли — именно красные.

Бурые (Phaeophyceae) и красные (Rhodophyta) водоросли — преимущественно морские таксоны. В пресных водах обитают лишь несколько примитивных видов. Среди бурых — всего 3 рода, например, Heribaudiella, виды которой встречаются в реках с быстрым течением. Почти все пресноводные красные принадлежат к классу бангиевых (Вап- giophyceae), причём это одноклеточные и колониальные формы. Они обитают на влажной почве, стенах (например, Porphyridium). В более эволюционно продвинутом классе фло- ридеевых (Florideophyceae) пресноводные багрянки сосредоточены в порядке Nemalia- les — самом примитивном из класса, включающем несколько родов, например, Batracho- spermum (около 50 видов).

Пресноводные зелёные (Chlorophyta) более разнообразны, среди них встречаются сложно организованные макрофиты, такие как представители класса харовые (Charophy- сеае). Харовые водоросли обитают и в пресных, и в морских водах, образуя настоящие заросли на рыхлых грунтах.

Все 50 видов покрытосеменных, приспособившиеся к постоянному обитанию в морской воде (могут осушаться ненадолго только при сизигийных отливах) принадлежат к классу однодольных (Liliopsida), порядкам Пастуховых (Alismatales) и наядовых (Najada- les).

Пресноводные частуховые широко известны, это — стрелолист (Sagittaria), частуха (Alisma), водокрас (Hydrocharis), «водяная чума» элодея (Elodea) и любимая аквариумистами валлиснерия (Vallisneria). В море частуховые обитают почти исключительно в тропиках, заходя в умеренные воды лишь на юге Африки и Австралии, кроме того, Halophila stipulacea в 1923 г. проникла через Суэцкий канал в Средиземное море. Морские травы представлены в этом порядке тремя родами и 14 видами одного семейства водокрасовых (Hydrocharitaceae). Это талассия, или черепашья трава (Thalassia, 2 вида), солелюбка (Halophila, 11 видов) и энгалус (Enhalus acoroides).

К наядовым, более известным по пресноводным представителям рода рдест (Pota- mogeton), относят 9 морских родов: пять характерны для умеренных вод (Zostera, Phyllo- spadix, Heterozostera, Posidonia, Amphibolis), четыре — для тропиков (Halodule, Cymodo- cea, Syringodium, Thalassodendron) (den Hartog, 1970; Phillips, Menez, 1988). Отечественные ботаники (Цвелев, 1982) выделяют отдельные семейства морских трав: Cymodocea- есеае (цимодоциевые), Zosteraceae (взморниковые) и Posidoniaceae (посидониевые). Совсем недавно к морским травам некоторые исследователи стали относить род Ruppia, принадлежащий к монотипичному сем. Ruppiaceae (руппиевые), и включающий 2-3 вида (Dawes et al., 2004). R. maritima встречается в литоральной зоне европейских и американских морей и в солёных озёрах, но способна жить и в пресных водах.

В северном полушарии наиболее широко распространена морская трава зостера, или взморник (Zostera), этот род насчитывает 12 видов (Вехов, 1992). К тому же семейству относится тихоокеанский род Phyllospadix (5 видов) — единственная морская трава, предпочитающая твёрдый субстрат.

Другие растения, принадлежащие к тем же порядкам, также могут обитать в морских условиях, но встречаются в основном в опреснённых биотопах. Наиболее известны рдесты (род Potamogeton, включающий более 100 видов, сем. Potamogetonaceae), встречающиеся и в пресных водоёмах, и в опреснённых лиманах обоих полушарий вне тропиков.

Кроме морских трав из покрытосеменных с морем связаны и галофиты, обитающие в литоральной зоне и на солёных маршах, морская вода покрывает их лишь во время прилива. Галофиты есть среди однодольных и двудольных. Из однодольных наиболее известны злаки (сем. Роасеае), образующие густые заросли на солёных маршах и в литоральной зоне (Spartina в Северной Америке, Puccinellia в Европе). Двудольные таксономически гораздо более разнообразны: они встречаются среди представителей семейств Primulaceae (первоцветные — Glaux maritima), Chenopodiaceae (маревые — Salicornia europaea), Com- positae (сложноцветные —Aster tripolium), Juncaginaceae (ситниковидные —Juncus), Plan- taginaceae (подорожниковые — Plantago maritima) и других. Галофитами являются также характерные для тропиков мангры.

Кроме макрофитов фотосинтетиками являются и микрофиты. Они обрастают твёрдые субстраты, талломы макрофитов, на рыхлых грунтах обитают на их поверхности и в самых их верхних горизонтах как в свободном, так и в прикреплённом виде. Микрофиты — исключительно водоросли, они есть среди всех отделов, но в бентосе представлены в основном диатомеями. Суммарная продукция микрофитобентоса вполне сопоставима с продукцией макрофитобентоса. Даже продукция микроводорослей, обрастающих талломы макрофитов, одного порядка с продукцией самих макрофитов.

отдел туловища с бактериями

Другой тип фотосинтетиков — симбиотрофные животные.