МИНЕРАЛЬНОЕ (КОРНЕВОЕ) ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ

Поглощение воды и питательных веществ через корни, т. е. корневое питание, тесно связано с углеродным питанием растений через листья. Хотя с энергетической точки зрения фотосинтез представляет собой процесс улавливания громадного количества солнечной энергии и превращения ее в потенциальную энергию урожая, успешно протекать он может только при оптимальных условиях корневого питания.

В состав растения входят почти все элементы периодической системы Д.И. Менделеева. Однако физиолого-биохимическая роль некоторых из них еще недостаточно изучена. В наибольшем количестве растения поглощают азот, фосфор, калий, кальций, магний, серу. Эти элементы называют макроэлементами. Их содержание в растениях исчисляется целыми процентами или десятыми долями их. При сжигании органического вещества все элементы, кроме азота, остаются в золе, поэтому их часто называют зольными элементами. С водой в растение поступают кислород и водород.

Растениям необходимы также элементы, потребляемые ими в небольших количествах, но играющие важную роль в различных процессах обмена веществ. Это железо, бор, цинк, марганец, медь, молибден, кобальт, йод и др. Их называют микроэлементами. Содержание их в растении исчисляется сотыми и тысячными долями процента.

В растениях встречаются также элементы в ничтожно малых количествах, которые называют ультрамикроэлементами. К ним можно отнести серебро, золото, радий, уран, торий, актиний и др. Значение этих элементов в жизни растений очень мало изучено, хотя, несомненно, они играют определенную роль в биохимических процессах.

Каждый из биогенных элементов играет определенную физиологическую роль, и при недостатке какого-либо из них растения прекращают рост, заболевают, а при резком голодании могут даже погибнуть. При выращивании растений в различных почвенно-климатических условиях потребность их в каждом питательном элементе неодинакова. Почти повсеместно для формирования высокого урожая сельскохозяйственных культур, прежде всего, требуются азот, фосфор и калий. Потребность в кальции возникает на кислых почвах со слабой буферностью и низкой степенью насыщенности основаниями. Высокое действие магния часто наблюдается на легких почвах дерново-подзолистой зоны.

В настоящее время некоторые исследователи считают необходимым внесение серы в почву как элемента питания растений. Однако этот вопрос требует обстоятельного изучения, особенно в связи Со значительным количеством серы, выпадающей на почву в промышленно-индустриальных центрах.

Эффективность отдельных микроэлементов зависит от природных условий зоны. Положительное действие марганца и железа отмечается на нейтральных почвах степной зоны, особенно на карбонатных черноземах, а на почвах дерново-подзолистой зоны растения часто страдают от избытка этих элементов. В лесостепной и степной зонах редко можно наблюдать доказуемую прибавку урожая от применения меди как микроудобрения, за исключением некоторых опытов с кукурузой. На осушенных же болотных торфяных почвах нельзя получить хороший урожай зерновых культур без применения медных удобрений.

Нельзя не отметить почти повсеместного положительного действия молибдена на урожай бобовых культур, что связано с участием этого элемента в физиолого-биохимических процессах фиксации молекулярного азота атмосферы клубеньковыми бактериями этих растений. Но эффективность этого элемента в различных почвенно-климатических условиях совершенно различна, что объясняется неодинаковым содержанием подвижных форм молибдена в почвах.

В настоящее время состав и количество, а также формы соединений, в виде которых минеральные вещества должны даваться растениям, хорошо изучены. Об этом свидетельствует богатый опыт выращивания различных растений в водных и песчаных культурах и на гидропонике, где на питательных смесях из минеральных солей можно получить рекордно высокие урожаи.

Растения могут для питания использовать и органические соединения: аминокислоты, органические кислоты, сахара, сахаро- фосфаты и др. Однако при использовании азота аминокислот внутри растения происходит их дезаминирование, и освободившийся аммиак далее подвергается тем же превращениям, что и поглощенный корнями ион аммония. Значительно сложнее вопрос: как питаются растения?

Несмотря на то что изучению механизма поглощения ионов, их передвижению и превращению в растениях посвящено много исследований, в этом отношении еще много неясного (рис. 4.1).

Большинство исследований по изучению роли питательных веществ и их превращения в растениях проводилось в условиях, когда складывался дефицит того или иного элемента путем исключения его из питательной среды, причем обычно это экспериментировалось на проростках.

Рис. 4.1. Основные вопросы и разделы физиологии минерального питания растений (по А. Н. Павлову)

К концу XX столетия изучение процесса минерального питания: поглощения, передвижения веществ в растении - стали исследовать не только при дефиците того или иного элемента, а и при повышенном обеспечении растений элементами минерального питания. Это связано с необходимостью выяснения условий минерального питания, при которых реализуются потенциальные возможности продуктивности растения.

Основные органы, с помощью которых растение питается, - это лист и корень.

У корней сильно развиты поверхность и длина периферийных, наиболее глубоко проникающих частей, но масса их незначительна. Благодаря им рассеянные в субстрате элементы минерального питания откладываются в верхних горизонтах почвы, где находится основная масса корней. Растение является, таким образом, не только потребителем почвенного плодородия, но и важнейшим его созидателем.

Рассмотрим сначала значение отдельных корней и их зон в поглощении веществ. Это важно знать, так как от функции различных участков корня зависит целый ряд агротехнических приемов: глубина и характер заделки удобрений, глубина и ширина культивации при уходе за растениями, глубина основной обработки почвы и т.д.

При прорастании зерновки трогается в рост главный зародышевый корень, затем появляются несколько новых зародышевых корешков. После начала кущения от стебля у основания листьев образуются узловые, или, как их еще называют, придаточные, корни, которые формируют вторичную корневую систему, выполняющую ту же функцию, что и зародышевые корни. Каждый корень имеет три основные зоны:

1. зону роста и растяжения длиной 1,5 мм - именно за счет деления клеток этой верхушечной меристемы происходит рост корня;
2. зону корневых волосков, или всасывания, характеризующуюся наличием особых выростов - корневых волосков длиной до

1. мм, а длина самой этой зоны 1-2 см;

3. зону боковых корней.

В полевых условиях выращивания основное значение в питании растений принадлежит зоне корневых волосков, так называемой поглощающей зоне.

Скорость поступления и передвижения питательных элементов в растении в сотни раз больше скорости таких физических явлений, как диффузия и осмос. Например, с помощью меченого углерода 14С установлено, что углекислота из корней в листья передвигается за 10- 15 мин. Скорость передвижения продуктов фотосинтеза из листьев в корни 40-100 см/ч. Еще быстрее поступают через корневую систему растений элементы питания, в том числе и внесенные в почву удобрения. Например, при погружении ячменя корнями в раствор, содержащий меченый фосфор 2Р, его находили в листьях через

5. мин. Из корешков четырнадцатидневной кукурузы он поступал в листья через 2 мин. Такая же скорость передвижения питательных элементов из почвы в корни и листья растений наблюдалась в опытах с пшеницей и другими культурами. Но вместе с тем скорость поглощения питательных веществ существенно изменяется с возрастом корня. Так, по мере старения растений кукурузы (с 20 до 80 дней) скорость поглощения Ы, Р, К, Са и уменьшается в десятки раз и более.

Хотя молодые растения в абсолютных количествах поглощают во много раз меньше элементов минерального питания, чем взрослые, почва должна иметь высокое содержание этих элементов, чтобы достаточно удовлетворять высокую потребность корня в питательных веществах на ранних этапах его роста. Обычно корневые системы растений работают с неполным напряжением. При повышении концентрации питательных веществ в почве корни усиливают их поглощение. Например, при снабжении небольшой пряди корней легкодоступной фосфорной кислотой в повышенной концентрации интенсивность поглощения фосфора этой небольшой частью корней резко увеличивается. Это объясняет эффективность локального внесения удобрений, несмотря на то что в контакт с удобрениями входит небольшая часть корней.

Изучение функции зародышевых и узловых корней показало важную роль узла кущения в распределении воды и минеральных веществ. Узел кущения состоит из рыхлой пористой паренхимной ткани, поэтому вещества, передвигающиеся по проводящим путям корней, легко переходят из одного проводящего сосуда в другой и, следовательно, могут быть использованы любой надземной частью растений.

Корни являются не только органами поглощения минеральных элементов и воды. Они обладают синтетической способностью. В них образуются многие органические соединения: белки, аминокислоты, амиды, алкалоиды, фитогормоны, в частности цитокинин, и др. (рис. 4.2).

С02

Рис. 4.2. Круговорот веществ и метаболическая роль корней

Поглощение элементов минерального питания растениями в зависимости от характера затрачиваемой энергии может быть активным и пассивным. Активное поглощение требует затрат метаболической энергии, пассивное же поглощение происходит без затрат метаболической энергии, оно совершается за счет энергии тепловой диффузии или за счет солнечной энергии.

Активное поглощение и передвижение ионов осуществляются по системе, состоящей из протопластов клеток, связанных между собой тяжами протоплазмы - плазмодесмами. При пассивном передвижении ионы, достигнув поверхности корня, либо посредством массового тока, либо посредством диффузии попадают в свободное пространство корня и далее с транспирационным током передвигаются по растению. Клетки растений (в отличие от животных клеток) имеют рыхлые целлюлозные оболочки, которые, соединяясь между собой, образуют непрерывную систему, так называемый апопласт. По этой системе вследствие транспирации воды листьями и происходит ее движение и растворенных в ней веществ.

Ионы в свободном пространстве передвигаются и посредством диффузии. Диффузия всегда происходит от большей концентрации к меньшей. Процесс этот медленный, например краска флуоресцеин диффундирует за 1 ч на 5мм, за 24 ч - на 25мм, а за год - на 50см. Поэтому диффузия не играет роли в передвижении растворимых веществ в растении на большие расстояния, например из корня в лист.

Ионы, вошедшие в контакт с корнем, адсорбируются клеточными стенками. Процесс адсорбции ионов корнями носит обменный характер. Высокую интенсивность обмена веществ, значительную скорость поступления и передвижения веществ в растениях можно объяснить адсорбционным обменом между корневой системой растений, с одной стороны, и почвенными коллоидами (твердая фаза), а также почвенным раствором (жидкая фаза) - с другой. Между корневой системой растений и почвенными коллоидами, а также почвенным раствором существует тесный контакт. Корни растений в почве сильно разветвлены. Они проникают на глубину 1,5-2 м, а у отдельных растений - до 5-10 м и более. Например, в засушливые годы корни люцерны иногда проникают на глубину до 18 м. В ширину корни культурных растений распространяются на 30-65 см.

Корни и мельчайшие корешки, корневые волоски густой сетью опутывают почву и ее коллоидные частицы. И если учесть, что корневые волоски живут в течение одних или нескольких суток и что их число огромно (например, на 1 мм2 поверхности корня кукурузы имеется 425 корневых волосков и больше, а в среднем у большинства сельскохозяйственных культур - 200-500), то станет ясным совершенный контакт, который существует между почвой и корневой системой растения, ее корневыми волосками, через которые поступает пища. Благодаря этому контакту и происходит процесс обменной адсорбции, сущность которого состоит в следующем. Питательные ионы (например, К+, Са2+, Mg2+, КН/, N03 , Н2РО4 , 8042~) поступают в растения через корневую систему в обмен на ионы Н+, НСОз-, расположенные на поверхности корневых волосков и возникающие при дыхании корней. Корневая система растений выделяет большое количество углекислоты, например горчица за 85 дней жизни выделяет 22,5 ц С02 с 1 га, то же самое можно сказать и о других сельскохозяйственных культурах.

Появляющийся углекислый газ, реагируя с водой, образует углекислоту:

со2 + н2о н2со3.

Как слабая кислота, она частично диссоциирует на ионы Н+ и НСОз-. Так что в результате дыхательного процесса на поверхности корневых волосков постоянно появляются все новые и новые порции ионов Н+ и НСОз-. Катионы почвы К+, Са2+, Mg2+, ИН/ и другие немедленно вступают в обменную реакцию и вытесняют с поверхности корневого волоска катион Н+. Анионы же N03", Н2Р04-, 8Сgt;42- и другие обмениваются и вытесняются в раствор анионом НСОз".

Появившиеся на поверхности корневого волоска питательные катионы и анионы неизбежно входят в соприкосновение с базоидной (основной) и ацидоидной (кислотной) частями плазмы клетки, и здесь они дают начало различным органическим соединениям или передвигаются до листьев, где также синтезируются органические вещества. Передача ионов от клетки к клетке происходит по принципу адсорбции-десорбции от одной молекулы белка к другой вплоть до проводящей сосудистой системы корня. Этот физикохимический процесс протекает с большой скоростью.

Важно учесть, что поглощение питательных элементов корневой системой растений может происходить не только в обмен на ионы Н+ и НСОз-, образующиеся в процессе дыхания, но и на ионы органических и минеральных соединений, выделяемые корнями. Установлено, например, что корни растений выделяют лимонную, яблочную, щавелевую и другие органические кислоты, которые слабо диссоциируют, но все же распадаются на Н+ и органические анионы. Эти ионы находятся на поверхности корневых волосков и могут принимать участие в обменных реакциях на соответствующие катионы и анионы почвенного раствора.

При более тесном контакте корневой системы с почвенным поглощающим комплексом поглощение питательных веществ растением протекает более интенсивно. Наилучшие условия питания растений создаются при достаточном количестве ионов как в почвенном растворе, так и в адсорбционно-связанном состоянии.

Подтверждением существования адсорбционного поглощения питательных элементов является наличие определенной емкости поглощения катионов и анионов у корневых волосков, так же как и у почвенных коллоидов. Величина емкости поглощения корней зависит от вида растений, условий их питания и других факторов. Например, емкость поглощения катионов на 100 г сухого вещества корней составляла у бобовых культур 40-60 ммоль, у картофеля и томатов - 35-38, у злаков - 9-29 ммоль.

При питании растений азотом повышается емкость катионного поглощения у корней, что можно объяснить, по-видимому, большим синтезом белковых веществ. Значительную часть емкости катионного поглощения составляют ионы водорода (Н+), которые обмениваются на катионы почвенного раствора, необходимые для питания растений.

Анионное поглощение менее изучено, но в принципе оно аналогично катионному обмену. Важную роль здесь должен играть анион НСОз-. У многих культур анионный обмен количественно превышает катионный, что свидетельствует о наличии большего количества коллоидов активной части корней растений с положительным зарядом. Это первый этап поглощения ионов корнями. За адсорбционную способность клеток ответственны пектоцеллюлозные оболочки, обладающие способностью концентрировать вещества из окружающего свободного пространства.

Таким образом, клетки адсорбируют на своей поверхности положительно или отрицательно заряженные ионы минеральных солей, которые могут обменно вытесняться в свободное пространство другими ионами того же заряда.

Основным барьером для поглощения ионов и веществ является поверхностная мембрана, или плазмалемма. Способность растений поглощать или обмениваться ионами со средой в значительной мере зависит от свойств мембран. Отсюда понятны попытки исследователей воздействовать на мембраны в целях регуляции поступления ионов в корни. В этом отношении представляют интерес мембранноактивные соединения, с помощью которых можно воздействовать на ионный транспорт в растениях. К ним относятся антибиотики (ва- линомицин, грамицидин и др.), 2,4-динитрофенол, диметилсульфо- ксид и др. Наиболее перспективный из них - диметилсульфоксид, обладающий мягким действием. Он увеличивает проводимость сульфолипидного слоя мембран.

Усиление поглощения и передвижения ионов нитратов и фосфатов в растениях сахарной свеклы, обработанных в условиях полевого опыта 2,5-5%-ным водным раствором диметилсульфоксида, а также активация оттока ассимилятов из листьев в корни способствовали повышению эффективности использования питательных веществ почвы и удобрений, активировали рост и повышали урожай корнеплодов на 30-60 ц/га, увеличивали сбор сахара на 5-10 ц/га.

Поглощение питательных веществ - это сложный физикохимический и метаболический процесс, включающий диффузию, адсорбцию и метаболический перенос веществ против электрохимического градиента. Диффузия важна при перемещении растворимых питательных веществ в почве к корням растений, а обменная адсорбция - при поступлении питательных элементов в растение через корневую систему. В дальнейшем поступившие питательные элементы взаимодействуют с протоплазмой клетки метаболическим или неметаболическим путем.

Метаболическое поглощение и перемещение питательных веществ происходят очень быстро и зависят от аэробного дыхания, температуры и аэрации почвенного раствора. При этом поглощении важную роль играют макроэргические соединения, в частности АТФ, снабжающие энергией этот процесс.

Неметаболическое, или пассивное, поглощение непосредственно может быть не связано с жизнедеятельностью растений и поэтому мало зависит от температуры и других условий жизни растительного организма. Примером неметаболического поглощения является пиноцитоз - захват части питательного раствора, при котором клетками молодых корешков могут поглощаться ионы, молекулы, их агрегаты и капельки раствора.

Существуют три механизма подачи питательных веществ к поверхности корня: 1) корневой перехват, 2) массовый поток, 3) диффузия. Вклад каждого из этих механизмов зависит от интенсивности поглощения веществ корнем и от обеспеченности почвы питательными веществами.

Корневой перехват. Корни в процессе роста движутся в почве, соприкасаясь с питательными веществами, поглощают их. Доля корневого перехвата в питании небольшая, так как объем корневой системы в почве на глубине 15 см не превышает 0,5-2% от общего объема почвы.

Корневой перехват играет существенную роль при содержании в почве питательных веществ в больших количествах по сравнению с потребностями растения. Если же их меньше, чем это нужно для обеспечения максимальной потребности растений, большая часть питательных веществ, усваиваемых корнями, обеспечивается массовым потоком и диффузией.

Массовый поток. Корни растений поглощают из почвы воду, что вызывает движение почвенного раствора через толщу почвы к корням. Так как в почвенном растворе содержатся питательные вещества, то они и переносятся массовым потоком к поверхности корня, становясь доступными для поглощения.

В зависимости от вида растения и погодных условий интенсивность потока воды может сильно изменяться, но обычно она находится в пределах от 1 до 610-7 см3 воды на 1см2 корневой поверхности в секунду.

Диффузия. Поглощение корнем питательного вещества сопровождается уменьшением его концентрации у поверхности корня и возникновением градиента концентрации. А это делает возможной диффузию питательного вещества к корню. Скорость диффузии ионов через почву изменяется в зависимости от типа почвы и природы поглощения ионов почвой. Для ионов, не адсорбируемых почвой, например нитратов, градиент концентрации (соотношение между ионами в растворе и ионами, адсорбируемыми на поверхности почвенных частиц) может достигать 1. Для сильно поглощаемых почвой ионов, таких, как фосфат, это соотношение может быть ЮЛ Чтобы корень мог поглотить ион нитрата, последний может находиться от него на расстоянии до 1 см и даже более, а для поглощения иона фосфата - не более 0,1 см. Между тем корни однолетних растений часто размещены в почве друг от друга в среднем на расстоянии 0,5 см. Для различных питательных элементов участие указанных механизмов неодинаково. Так, фосфор и калий доставляются к корням в основном путем диффузии, а кальций и магний - посредством массового потока.

Массовый поток приобретает важную роль при более высокой концентрации нитратов в почвенном растворе (около 10 моль ЫОз7л). При низких концентрациях нитрата большое значение имеет диффузия. Концентрация нитратов в прикорневом слое почвы в 3- 4 раза выше, чем в почве внекорневого слоя, что особенно заметно при внесении высоких доз азота (120 кг/га). Такое повышение концентрации нитратов в почве, прилегающей к корню, связано с тем, что нитраты передвигались к корню путем массового потока, но при этом скорость поглощения воды корнями (и транспирация) была выше скорости поглощения нитратов. Поскольку и массовый поток, и диффузия в основном зависят от концентрации соответствующего вещества в почвенном растворе, уровень питательных веществ почвенного раствора является фактором, в первую очередь определяющим доступность питательных веществ растению.

Все, что сказано о механизмах подачи питательных веществ к поверхности корня, относится к той их части, которая находится в почвенном растворе и наиболее доступна для непосредственного использования растениями. Но они составляют незначительную часть от общего запаса питательных веществ почвы.

Растение не является только потребителем уже готовых для него питательных веществ в почве. Корни растений активно воздействуют на почву, находящуюся у их поверхности. Хорошо известна способность корней выделять во внешнюю среду органические и минеральные вещества (сахара, органические кислоты, азотсодержащие органические соединения, витамины, ферменты и др.). Выделенные корнями органические вещества служат пищей для микроорганизмов, которые в процессе жизнедеятельности способствуют мобилизации питательных веществ почвы, повышая их доступность для растений в участках, непосредственно примыкающих к корням. Но значение микроорганизмов состоит не в том, что они снабжают растение органическими формами азота и фосфора, которые по эффективности уступают минеральным. Микроорганизмы снабжают растения физиологически активными веществами (ауксинами, витаминами, антибиотиками), которые в определенных условиях могут даже в ничтожных количествах оказывать положительное влияние на рост растений, а также на различные стороны обмена, в частности на обмен азотистых веществ.

Такое действие корневых выделений растений на доступность питательных веществ почвы с помощью ризосферных микроорганизмов является косвенным. Растения оказывают и прямое воздействие на труднодоступные для них соединения почвы (особенно фосфора), переводя их в усвояемые формы. Еще Д.Н. Прянишников доказал способность люпина, гречихи, горчицы использовать фосфор трехзамещенных фосфатов или естественных фосфоритов. Способность этих растений усваивать фосфор труднодоступных фосфатов связывается прежде всего с кислотностью корневых выделений. Так, в растворе, окружающем корневые волоски люпина, pH составляет 4-5, а клевера - 7-8. Отсюда понятно, почему фосфоритная мука оказывается более эффективной при внесении на сильнокислых почвах, где она в кислой среде постоянно переходит в растворимую и доступную растениям форму. Роль корневой системы исключительно важна и в синтетических процессах. Корни являются не только органами накопления и передачи из почвы питательных веществ, но и органами синтеза органических веществ. Например, анион ЫОз~ восстанавливается в корнях до N02, NHз, а NHз присоединяется к дикарбоновым кислотам с возникновением аминокислот, которые впоследствии дают белковые молекулы. В живых клетках корней и затем в надземной части растений могут превращаться и частично ассимилироваться также поступившие из почвы анионы Н2РО4”, БО^”. Уже через 10-15 мин после поглощения корнями меченый азот сульфата аммония находят в них в составе аминокислот. В корнях растений синтезируется до 14-16 аминокислот из 20, входящих в белок.

Синтетическая деятельность листа и корня растений тесно связана. Например, с увеличением поступления питательных веществ через корни усиливаются дыхание и приток к ним углеводов из листьев, а из корневой системы в надземную часть до листьев и генеративных органов движутся аминокислоты и другие органические соединения. Факторы, отрицательно влияющие на поступление питательных веществ через корни или на фотосинтез, приведут к нарушению синтетических процессов во всем растении.

Открытие разнообразной синтетической деятельности корневой системы - одно из самых крупных достижений науки в XX столетии в области физиологии корневого питания растений. Корень - такая же лаборатория синтеза, как и лист, т.е. биосинтез сложных органических веществ происходит при взаимосвязанной синтетической деятельности листа и корня.

Энергия для всех жизненно необходимых превращений и передвижений веществ освобождается при дыхательных процессах, непрерывно совершающихся во всех живых клетках и тканях растений. Во всех этих передвижениях и превращениях видную роль играет белковая плазма клетки, которая имеет двойную природу - базоидную и ацидоидную. В белковой плазме, ее молекулах ацидо- идная и базоидная части расположены мозаично, так что при передвижении питательных веществ от клетки к клетке происходят постепенный обмен и взаимодействие катионов и анионов с положительно заряженными (базоидными) и отрицательно заряженными (ацидоидными) частями белковых молекул плазмы клеток. Это свойство живой клетки нужно всегда учитывать, чтобы понять процессы поступления, перемещения и превращения питательных веществ в растительных организмах.

Растению присуща избирательная способность: оно поглощает больше тех элементов, в которых нуждается, и меньше тех, которые ему не нужны. Это объясняется физиологическими законами живого организма. Например, при внесении в почву селитры ЫаЖgt;з растение больше поглощает анион Ж)з~ и меньше катион Ыа+. При внесении сульфата аммония (№[4)2804 растение больше поглощает катион КГН4+ и меньше анион 8042- и т.д. Вещества, физиологически необходимые растению, по мере поступления через корни тут же подвергаются процессам синтеза и ассимилируются (усваиваются), переходят в другие соединения, в частности органические, т.е. уходят с адсорбционной поверхности корневого волоска. А те вещества, в которых растения не нуждаются, не подвергаются изменению, остаются в нем в минеральной, легкорастворимой ионной форме в том же виде, в каком были до поступления в растение.

После выравнивания их концентрации в клеточном и почвенном растворах на поверхности корневого волоска и на поверхности почвенных коллоидных частиц они перестают поступать в растение, так как поступление ионов из почвы происходит по принципу адсорбции-десорбции (адсорбируется столько, сколько и десорбируется, согласно закону действующих масс). Нужные же растению питательные элементы (их анионы и катионы) будут усваиваться благодаря синтезу из них органических соединений, т.е. исчезать с поверхности волосков. И следовательно, равновесие нужных ионов будет постоянно нарушаться до тех пор, пока будут усваиваться эти питательные элементы растением.

Об              избирательности поглощения питательных веществ растениями и активном их поступлении из почвенного раствора в корни свидетельствует тот факт, что концентрация солей ряда элементов питания в клеточном соке растений гораздо выше, чем в питательном растворе, в который погружена корневая система. Например, концентрация калия в пасоке кукурузы была в 20 раз, фосфора - в 14, а кальция - в 4 раза выше, чем во внешнем питательном растворе.

С завершением жизненного цикла приостанавливается поступление питательных веществ в растения, прекращается использование катионов и анионов и наступает равновесие концентрации их на поверхности корневого волоска и в почвенном растворе, а также на поверхности коллоидных частиц.

Так как растения избирательно поглощают ионы (одних больше, других меньше, в зависимости от физиологической потребности в них), то минеральные удобрения (соли) могут быть или физиологически кислыми, или физиологически щелочными. Если растение больше поглощает катионы соли, а анионы ее больше накапливаются в почвенном растворе, то такая соль будет физиологически кислая. Например, физиологически кислыми являются такие минеральные удобрения, как сульфат аммония, хлористый аммоний, аммиачная селитра, хлористый калий и др. Если же растение больше поглощает анион соли, а катион ее накапливается в почвенном растворе, то такая соль будет физиологически щелочной. К ним относятся натриевая селитра, кальциевая селитра и др.

Поступление питательных веществ в растение происходит избирательно и зависит от интенсивности дыхательных процессов и прежде всего от энергии дыхания корней и выделения ими ионов Н + и НСОз-. Важную роль играет степень развития корневой системы, увеличение ее поглощающей поверхности и усвояющей способности.

В жизни растения можно различить два периода питания, с которыми следует считаться при использовании удобрений. Первый, получивший название критического, совпадает с начальными фазами роста и развития большинства растений. В этот период растения особо чувствительны как к недостатку, так и к избытку питательных веществ. Химический состав растений в начальные фазы роста характеризуется высоким содержанием азота и многих зольных элементов. В этот период растения предъявляют повышенные требования к условиям минерального питания.

Второй период получил название периода максимального потребления питательных веществ. Он характерен для более поздних фаз развития и определяется биологическими особенностями растений. Поступление питательных веществ в злаковые растения, за исключением кукурузы, к концу колошения почти заканчивается, хотя к этому времени они образуют не более 50-60% растительной массы от полного урожая (табл. 4.1). Так, озимая пшеница при хорошем развитии уже в осенний период усваивает азота и калия 43- 47%, в то время как сухая масса растений составляет не больше 10% полного урожая. Это полностью относится и к озимой ржи, которая за осенний период усваивает до 50-60% азота, фосфора и калия. Ячмень и овес уже в фазу цветения поглощают 100% калия, а после происходит даже потеря этого питательного элемента (экзоосмос, или выделение). Накопление питательных веществ кукурузой происходит медленнее. Даже к началу цветения поступает только 30-40% азота и калия и 15% фосфора от содержания этих элементов в кукурузе при ее созревании.

4.1. Динамика накопления питательных элементов в растениях, % от максимума

Сахарная свекла, картофель, капуста и другие овощные культуры отличаются более продолжительным или растянутым периодом питания. Азот, фосфор и калий они усваивают почти в течение всего вегетационного периода (табл. 4.2).

Таким образом, период питания не равен периоду вегетации растений. У многих растений он значительно короче периода вегетации (конопля и большинство злаковых культур). У других же культур он растянут и почти совпадает с периодом вегетации растений (сахарная свекла, картофель, капуста и другие овощные культуры).

4.2. Динамика поступления питательных элементов в растениях сахарной свеклы (данные Научно-исследовательского института сахарной свеклы),

% от максимума

Итак, питание растений с учетом их биологических особенностей можно регулировать по периодам роста, что позволяет формировать величину и качество урожая. Периодичность питания растений является теоретическим обоснованием дробного внесения удобрений (в разные сроки и в разные слои почвы).

Внесением удобрений в один прием и в один слой почвы не всегда можно добиться полного использования их потенциальных возможностей. Дозы легкорастворимых минеральных удобрений, достаточные для критического периода питания, будут малы для периода максимального потребления питательных веществ. И наоборот, большая доза вредна для первого (критического) периода, когда молодые корешки растения чувствительны к высокой концентрации питательных веществ. Вот почему правильная система питания растений предусматривает сочетание основного (на глубину 18-25 см), припосевного удобрения (на глубину 5-8 см) и подкормок в период роста растений (на глубину 10-15 см).