Хемоавтотрофы

Ряд таксонов сделал ставку на другой тип симби- отрофии — использование в качестве источника энергии симбиотических хемоавтотрофных бактерий, окисляющих различные соединения. Иногда различают хемотрофы — организмы, получающие энергию от окисления неорганических веществ, и хемоорганотро- фы — организмы, получающие энергию от окисления органических или неорганических веществ, образовавшихся в результате разложения живых организмов. В действительности различия в источнике окисляемых соединений для самих организмов несущественны, важен лишь их химический состав, одни и те же химические соединения могут как образовываться в результате разложения органики, так и происходить из пород мантии. Например, сероводород или метан могут происходить из пород мантии или образовываться в результате метаморфоза органики осадков, разложения трупа кита или содержимого трюмов затонувшего сухогруза, перевозившего зерно. Поэтому такое подразделение, возможно существенное для гидрохимиков и геологов, для биологов неинформативно и здесь Рис. 2.5. Схематическое изобра- не использовано. Виды, имеющие симбиотические хе-
жение погонофоры (Perviata) в моавтотрофные бактерии, известны среди кольчатых
грунте. По Southward и др. (1986) из Purschke (2007).
червей (погонофоры и полихеты), моллюсков (двустворчатые и брюхоногие), ракообразных (креветки и морские уточки) и других групп.
Погонофоры
Все погонофоры полностью лишены пищеварительной системы и являются поэтому облигатными симбиотрофами. Из примерно 150 видов лишь шесть видов отряда Tev- niida (включающего всего восемь видов) населяют твёрдые грунты, все остальные погонофоры — обитатели рыхлых грунтов. Таксон в целом широко распространён в океане, шесть видов, обитающие на твёрдых грунтах, живут на востоке и юго-западе Тихого океана. Отдельные погонофоры встречены на мелководьях (до 25 м), но булыпая часть видов обитает на больших глубинах (до 10000 м).
Хороший вид — это то, что хороший таксономист считает таковым.
Общеизвестное правило Следствия Азовского:
Хороший род — это то, что по крайней мере два хороших таксоно- миста считают таковым.
Для существования семейства необходимо согласие по крайней мере трёх таксономистов.
Число полезных высших таксонов всегда ограничено.
Вначале, когда погонофор обнаружили, их посчитали за полихет. Затем по мере роста интереса к ним ранг повышали, вплоть до типа. Однако в настоящее время вновь начала получать распространение точка зрения на погонофор, как подразделение полихет (Fauchald, Rose, 1997). Поскольку полихеты — класс, ранг погонофор становится, таким образом, не выше подкласса, а вестиментифер — не выше отряда, возможно даже семейства. Наиболее распространено мнение о сближении погонофор с полихета- ми отряда Serpulomorpha. Психологически это, по- видимому, связано с тем, что второй из ставших известным вид погонофор был описан как представитель этого отряда. Под это подводят аргументацию, находя сходство в строении щетинок и наличии ротовых щупалец. Меня, занимающегося систематикой полихет более 30 лет, аргументы за принадлежность погонофор к полихе- там на основе весьма сомнительных гомологий с Serpulomorpha не убеждают. Гораздо более сходны крючковидные щетинки погонофор и Chaetopteridae, много у них общего и в других признаках, в частности их трубки часто практически невозможно различить, виды Spiochaetopterus имеют пару длинных ротовых щупалец. Вполне возможно, что некоторые Chaetopteridae, в частности, Spiochaetopterus, питаются сходно с погонофорами, тем более, что они образуют иногда смешанные поселения. Однако Chaetopteridae почему-то никогда не рассматривают как сестринскую группу. Гораздо обоснованней выглядит взгляд на погонофор как на таксон, эквивалентный по рангу полихетам и входящий вместе с ними в тип кольчатых червей (Westheide, 2004). Вполне возможно, что кроме симби- отрофных видов к этому таксону принадлежат и относимые обычно к полихетам Oweniidae. Впрочем, для гидробиолога этот вопрос значения не имеет, тем более, что критерии, по которым решают тип это или семейство, весьма расплывчаты и субъективны.
Симбиотические бактерии в теле погонофор располагаются в так называемой тро- фосоме, строение трофосомы различно у Perviata и Obturata. Ткань трофосомы рыхлая, высоко специализированная, вся пронизана кровеносными сосудами и хорошо снабжается 02, С02, H2S и метаном, в которых нуждаются симбионты. Источником энергии для фиксации С02 у симбионтов обычно является сульфид, реже — метан. Так как H2S токсичен и в присутствии кислорода сразу окисляется, снабжение симбионтов происходит комплексно: гемоглобин обратимо, с высоким сродством связывает и сульфид, и кислород.

У Perviata трубка состоит из бета-хитина и склеротизирована протеинами, она пропускает многие вещества, растворённые в воде, такие как, газы, соли, дикарбоновые и аминокислоты. Трубка Perviata погружена в грунт полностью или почти полностью. У Obturata трубка покрыта твёрдыми частицами и, по всей видимости, представляет собой непреодолимый барьер для растворённых в воде веществ, так что обмен веществами должен происходить в отделе мягкого тела, который выдвигается из трубки. Трубка одних видов погружена в рыхлый грунт, других — прикреплена к твёрдым субстратам поблизости от выхода вод, обогащённых сульфидами или метаном. Как проходит транспортировка органи-
ческих веществ из бактерий ещё не до конца ясно: они либо выводятся из бактериальных клеток, либо погонофоры переваривают бактерии внутриклеточно

Рис. 2.6. Внешний вид «помпейского червя» Alvinella pompejana. По Desbrayeres, Laubier (1980).
(Purschke, 2007).

Полихеты Alvinellidae У Alvinellidae имеются особые выросты поверхности тела, в которых находятся симбиотические бактерии. Предполагают, что червь, постоянно аэрируя трубку, снабжает сульфид-ионом и кислородом симбиотические бактерии. Кислород бактерии получают также из густой сети капилляров кровеносной системы полихеты на поверхности тела в местах расположения выростов с бактериями. Кровь обогащается кислородом в хорошо развитых перистых жабрах; сходные по относительному размеру и строению жабры имеют некоторые виды Phyllocomus (Am- pharetidae). Alvinellidae имеют хорошо развитую пищеварительную систему и, как и близкие Ampharetidae и Terebellidae, способны ротовыми щупальцами собирать детрит с поверхности. Питание путём фильтрации жабрами (которое некоторые авторы предполагают у Alvinellidae) я считаю маловероятным.
Двустворчатые моллюски Симбиотические бактерии расположены всегда в жабрах, по-видимому все моллюски с симбиотическими бактериями способны и к питанию за счёт фильтрации воды. Среди двустворчатых моллюсков симбиот- рофия возникала неоднократно, первоначально, несомненно, вне глубоководных сообществ хемобиоса. Виды одной ветви симби- отрофных двустворок (Solemyi- dae, Lucinidae и Thyasiridae) широко распространены в океане и обитают преимущественно вне связи с глубоководными хемоав- тотрофными сообществами. Рис. 2.7. Схема расположения Calyptogena magnified в Сульфиды, энергию окисления
грунте. По Arp et. al. (1984). которых используют симбиоти-

Рис. 2.8. Схема положения в грунте Solemyidae (А) и Thyasira flexuosa (Б). По Fisher (1990). Толщина изображённого грун та примерно 0,5 м.
ческие бактерии моллюсков, они получают по ходам, уходящим в восстановленный слой грунта (он имеется везде на рыхлых грунтах). Кислород они получают с поверхности (рис. 2.7). Судя по тому, что у некоторых двустворок (например, Solemya) кишечник редуцирован, симбиоз этой ветви развился достаточно давно. Другая ветвь симбиотрофных моллюсков включает виды, обитающие исключительно в глубоководных хемоавтотроф- ных сообществах, сюда относятся все Vesicomyidae и некоторые Mytilidae. Vesicomyidae обитают на рыхлых грунтах, через их ногу, погруженную в грунт, сульфид- и тиосульфат- ионы попадают в плазму крови, которая транспортирует их к жабрам (рис. 2.8). Для транспорта токсичного сероводорода кровь Calyptogena magnified (Vesicomyidae) содержит цинк-содержащий белок. Имеются данные о том, что симбионты Vesicomyidae способны использовать и энергию окисления метана. У Mytilidae, прикрепляющихся к твёрдым грунтам, сульфид- и тиосульфат-ионы, как и кислород, поступают из воды через жабры. Все двустворчатые моллюски, по-видимому, способны переваривать своих эндосимбионтов, несомненно также усваивают и их прижизненные выделения органики (Крылова, 2002). В свою очередь, эндосимбионты, по-видимому, способны утилизировать часть отходов жизнедеятельности хозяев, например, ионы аммония. Недавно проведённый анализ генома симбиотических бактерий С. magnifica (Newton et al., 2007) показывает, что симбиоз развился сравнительно недавно. Их геном ещё содержит всю необходимую информацию для жизни вне хозяина (у бактерий, вступивших в симбиоз давно, утрачивается не используемая информация, например, о сигнальных и регуляторных белках, поскольку условия внутри хозяина весьма постоянны).

<< | >>

↑

Источник: И.А. Жирков. Жизнь на дне. Био-экология и био-география бентоса. 2010. 2010

Еще по теме Хемоавтотрофы:

- Геоэкология - Основы экологии - Экологический мониторинг - Экология животных - Экология насекомых - Экология почв и агроэкология - Экология птиц - Экология рыб -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -