Физиология питания и пищеварения

В области физиологии обмена веществ и питания открытие витаминов является одним из наиболее выдающихся достижений XX столетия (см. главу 6). Это открытие совершило революцию в учении о питании и имело важнейшее значение для клинической практики и животноводства.

В первой четверти XX в. усилия многих исследователей были направлены на выяснение биологической ценности белков и величины их необходимого содержания в пищевом рационе. Было сформулировано понятие «биологической ценности белков» (К. Томас, 1909—1912), установлена роль аминокислотного состава различных белков, выявлено наличие так называемых незаменимых аминокислот и изучен белковый оптимум (см. главу 6). На основании громадного материала удалось определить нормы питания для людей разного возраста, занятых различными видами труда.

Основы современной физиологии пищеварения были заложены в конце XX в. трудами И. П. Павлова (Нобелевская премия, 1904). В начале XX в. исследования пищеварения были сосредоточены в основном в лабораториях его учеников — Б. П. Бабкина, Л. А. Орбели, И. П. Разенко- ва, К. М. Быкова, а также в лабораториях Е. С. Лондона, У. Б. Кеннона, А. Карлсона, А. Айви и др.

Первые годы XX столетия ознаменовались изучением гуморальных механизмов регуляции пищеварения. В 1902 г. В. Бейлиос и Э. Старлинг обнаружили, что при введении соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку в ней образуется какой-то химический возбудитель секреции ПОД' желудочной железы, названной ими секретином. Это вещество всасывает- ся в кишке и, циркулируя в крови, вызывает панкреатическую секрецию. Получив полное подтверждение, это открытие знаменовало начало нового этапа в изучении регуляции функций органов пищеварения.

В 1906 г. Дж. Эдкинс провел эксперименты с введением животному экстрактов из слизистой оболочки пилорической части желудка и обнаружил, что они вызывают секрецию желудочных желез.

Е. С. Лондон (1913) провел обширные исследования химических изменений пищи в разных отделах пищеварительного тракта. Для этого он разработал специальную полифистульную методику, позволившую извлекать для исследования содержимое разных участков кишечника. В. Н. Болдырев (1904) открыл у собак периодическую моторную и секреторную деятельность некоторых органов пищеварительного тракта вне периода пищеварения. Несколько лет спустя У. Б. Кеннон и А. Карлсон при исследовании людей обнаружили, что периоды сокращений желудка совпадают с ощущениями голода — чувством «сосания под ложечкой». Эти данные послужили Кеннону основанием для создания теории, согласно которой ощущение голода является «местным чувством», возникающим при раздражении рецепторов желудка. .

Физиология выделения

В 1917 г. на основании исследования количественного состава плазмы крови и мочи А. Кешни создал фильтрационно-реабсорбционную теорию мочеобразования, получившую широкое признание. Кешни пришел к заключению, что процесс мочеобразования нельзя объяснить одной фильтрацией, так как в канальцах происходит не только сгущение профильтрованной в клубочках мочи, но и изменение ее состава. Он выдвинул предположение об избирательном обратном всасывании канальцевым эпителием некоторых веществ.

Теория Кешни получила подтверждение в экспериментах Дж. Уирна и А. Ричардса (1924—1925). Они пунктировали под микроскопом стеклянной микропипеткой почечные клубочки, или канальцы, у лягушек и затем исследовали состав микропунктата. Эксперименты показали, что, действительно, в клубочках происходит фильтрация и что состав профильтрованной мочи отличается от состава плазмы только отсутствием не проходящих через почечный фильтр белков.

В 30-х годах Г. У. Смит, А. Ричардс и другие разработали способы измерения количества фильтруемой мочи (путем определения так называемого коэффициента очищения инсулина), количественного исследования канальцевой секреции и величины почечного кровотока. Эти методы получили применение в клинической практике.

97 Физиология желез внутренней секреции в основном была разработана в XX столетия. До этого о функциях эндокринных желез существовали лишь отрывочные сведения и были описаны некоторые их заболевания.

В 1901 г. независимо друг от друга И. Такамина и Т. Б. Олдрич выделили из ткани надпочечника кристаллический адреналин. Этот факт явился выдающимся событием, так как впервые было получено в химически чистом виде вещество, образуемое железой внутренней секреции. С этого времени ведет свое начало современный этап физиологии желез внутренней секреции.

Через год после открытия адреналина появилась уже цитированная работа В. Бейлисса и Э. Старлинга, открывших секретин, которому они дали название «гормон» (от греч. слова—брн-аю — возбуждаю). Этот термин привился и стал общепринятым для обозначения всех веществ, выделяемых в кровь эндокринными железами.

В течение первого 20-летия определились методы исследования гормонообразовательной функции желез и выяснения их роли в динамике жизненных процессов. Первоначально пользовались в основном двумя приемами: экстирпацией железы и наблюдением последствий этой операции; трансплантацией железы или введением в организм вырабатываемых ею препаратов.

Позднее, для того чтобы выяснить, выделяет ли железа в кровь какие- либо физиологически активные вещества, стали исследовать физиологическое действие крови, притекающей к железе по артериям и оттекающей от нее по венам. Для этого были разработаны высокочувствительные биологические тесты, избирательно реагирующие на минимальные количества гормонов; они получили применение не только в чисто исследовательских, но и в практических целях, например для раннего распознавания беременности по содержанию некоторых гормонов в моче. Биологические тесты применялись также, пока не были получены химически чистые препараты гормонов для определения активности и стандартизации вытяжек из эндокринных желез.

Первые успехи в изучении физиологии желез внутренней секреции и получение ряда принципиально новых данных о регуляции функций организма вызвали живой интерес к этому отделу науки. В результате активной работы большого числа исследователей — физиологов, биологов, вра- чей-клиницистов, животноводов, биохимиков, а затем и химиков-органи- ков — возникла еще одна комплексная научная дисциплина — эндокринология.

Исследования в области эндокринологии развивались в нескольких направлениях: физиологическом, биохимическом, клиническом и химическом.

Физиологическое, и в частности сравнительнофизиологическое, направление исследований занялось изучением функционального значения желез внутренней секреции, получением гормональных препаратов и исследованием их влияния на деятельность разных органов, выяснением регуляции гормонообразования и взаимодействия желез внутренней секреции. Биохимическое направление ставило своей задачей исследование механизма гормонообразования и действия разных гормонов на процессы обмена веществ. Клиническое направление преследовало цель изучить характер нарушений функций организма при заболеваниях эндокринных желез и разработать способы профилактики и терапии этих заболеваний. Химическое направление ориентировалось на определение химического» строения гормонов и их получение посредством искусственного синтеза-

Многочисленные работы были посвящены изучению влияния эндокринных желез на нервную систему. Среди использованных при этом методов следует особо отметить методику условных рефлексов, примененную в 20—30-х годах в лаборатории И. П. Павлова и в некоторых других лабораториях для изучения влияния на высшую нервную деятельность щитовидной и половых желез.

Ставился вопрос и об обратном влиянии нервной системы на образование и выделение гормонов эндокринными железами. Первое подтверждение наличия такого влияния дала работа М. Н. Чебоксарова (1909— 1910), показавшая, что раздражение чревных нервов вызывает выделение адреналина. У. Б. Кеннон пришел к заключению, что секреция в кровь увеличенных количеств адреналина происходит при эмоциональных состояниях и приводит к возникновению характерных для этих состояний изменений многих функций организма.

Некоторые исследователи пытались уяснить взаимосвязь функций разных желез внутренней секреции. В 20-х годах М. М. Завадовский сформулировал принцип «плюс — минус взаимодействия», отражавший наличие между железами внутренней секреции прямых и обратных связей. Было открыто образование в передней доле гипофиза так называемых тропных гормонов, стимулирующих внутреннюю секрецию других желез.

Особое практическое значение имели работы, ставившие целью получение таких гормональных препаратов, которые можно было бы вводить в организм в терапевтических целях для замещения недостаточной функции той или иной железы внутренней секреции. Большим успехом ознаменовалась разработка способа получения препарата, содержащего гормон поджелудочной железы — инсулин. Важным этапом в этом направлении стала работа Л. В. Соболева (1901), показавшего, что после перевязки панкреатического протока атрофируется внешнесенреторная паренхима поджелудочной железы, но сохраняются островки Лангерганса. Так как при перевязке панкреатического протока диабет у животных не возникал, а при посмертном гистологическом исследовании препаратов поджелудочной железы людей, страдавших диабетом, была обнаружена гибель островков Лангерганса, Соболев сделал обоснованный вывод о том, что «функцией островков Лангерганса является регуляция углеводного обмена в организме, с гибелью же островков выпадает эта функция и наступает болезненное состояние — сахарное мочеизнурение» *. Соболев высказал предположение, что гормон, образуемый клетками островков, разрушается в экстрактах,' выделяемых из поджелудочной железы находящимися в них пищеварительными ферментами; поэтому для получения активных препаратов он предложил использовать или поджелудочную железу, протоки которой были предварительно перевязаны, или же железы новорожденных животных, например телят, в которых островки хорошо развиты, а внешнесекреторные клетки еще не функционируют. В 1922 г. канадские физиологи Ф. Бантинг (Нобелевская премия, 1923) и К. Бест получили активные противодиабетические препараты именно этими способами.

Производство инсулина стало благодеянием для миллионов больных диабетом.

В 1915 .г. Э. К. Кендалл19 выделил из экстрактов ткани щитовидной железы в кристаллическом виде гормон, названный им тироксином. Структуру этого вещества уточнил Т. Е. Харингтон (1926), и вскоре тироксин был получен синтетическим путем. В 1925 г. Дж. Коллип выделил из ткани околощитовидных желез активный препарат, влияющий на кальциевый обмен,—парат-гормон. Вскоре были получены также очищенные ют примесей препараты, содержавшие гормоны половых желез, и была выяснена их химическая структура. Все они оказались стероидами и вскоре были синтезированы химически.

Крупные- достижения в изучении функций желез внутренней секреции ' сделали этот: раздел физиологии одним из наиболее разработанных. Представления о гормональной регуляции вошли в качестве неотъемлемой части в концепцию о нервно-гуморальной регуляции функций.