Глава 11. ПИТАНИЕ

Как у себя на родине, так и в новых местах обитания, в Европе и Азии, основу питания ондатры составляют листья, стебли, корни и корневища водно-болотных растений (Слудский, 1048; Лавров, 1957; Гаевская, 1966; Hoffmann, 1958; Errington, 1963; и др.).

Следует отметить, что во многих работах американских исследователей отмечается исключительное кормовое значение рогоза, а в некоторых из них (Bellrose, Brown, 1941) устанавливается прямая зависимость между зарастанием водно-болотных угодий рогозом и плотностью населения ондатры.

В разных литературных источниках (Enders, 1932; Hamerstrom, Blake, 1939; Leigton, 1933; и др.) указывается на поедание ондатрой молодых побегов деревьев и кустарников: тополя, ильма, платана, ясеня, дерена и ивы. Очевидно, потребление молодых побегов и коры деревьев и кустарников связано с неблагополучными периодами в жизни ондатры вследствие засухи, паводков, наводнения, промерзания и т.п., когда животные оказываются лишены своих обычных кормов. Это отмечает П. Эррингтон (Errington, 1963), который пишет, что многие ондатры питаются нежной корой деревьев и кустарников только потому, что не могут доставать корм, скрытый под водой.

Довольно часто ондатра разнообразит растительный ’’стол” животными кормами, а в отдельных случаях они могут некоторое время составлять и основу питания. Прежде всего следует сказать об исключительно высоком значении в питании ондатры моллюсков - к ним зверьки имеют особое пристрастие и поедают их независимо от наличия или отсутствия гидрофильной растительности.

Несмотря на факты поедания ондатрой некоторых животных (в том числе и таких подвижных, как рыбы), исследователи отмечают, что в целом этот зверек является растительноядным грызуном, благополучие которого полностью обусловлено гидрофильной растительностью (Palmisano, 1973).

В странах Западной Европы многие авторы (Korff, 1918; Steglich, 1919; Doring, 1926; Nechleba, 1926) рассматривали ондатру как отъявленного пожирателя рыбы и ее икры, домашней и дикой водоплавающей птицы, лягушек и раков, моллюсков и насекомых. Однако последующими исследованиями (Korvencontio, 1926; Artimo, 1960; Akker- mann, 1972, 1975) большая часть подобных обвинений в исключительной плотоядности ондатры была снята.

По данным Корвенконтио (Korvencontio, 1929), в Финляндии основу питания ондатры составляет растительная пища. Здесь отмечено поедания 44 видов растений, из которых наиболее часто потребляются 6: хвощ озерный, тростник, камыш озерный, кубышка желтая, кувшинка белая и чисто-белая. По данным М. Гофмана (Hoffmann, 1958), основными кормами ондатры являются рогоз, тростник, аир, камыш, ситники, осоки, хвощ, кувшинка белая, кубышка, элодея, частуха, телорез, гречиха, подушник, татарник желтый, водяной орех, вех ядовитый и др.

С особой тщательностью был определен список культурных растений, поедаемых ондатрой. По данным Е. Блазера (Blaser, 1948), М. Гофмана (Hoffmann, 1958), ондатра охотно поедает около 40 видов растений, возделываемых человеком. Это плоды садовых деревьев (яблони, груши, персики, вишни, сливы), злаки (пшеница, овес, рожь, ячмень, просо, кукуруза), разнообразные овощи (редька, редис, морковь, свекла, турнепс, несколько сортов капусты, сельдерей, петрушка, пастернак, горох, бобы, дыня, тыква и др.), кормовые травы (красный клевер, люцерна) и т.п. Характерно, что в условиях интенсивного освоения земель сельским хозяйством и почти полного отсутствия естественных угодий в большинстве стран Западной Европы (за исключением Финляндии) ондатра признана опасным вредителем, но не столько из-за порчи урожая, сколько из-за повреждения своими норами ирригационных сооружений, берегов каналов, плотин, дамб и т.п. (Toldt, 1929; Mohr, 1933; Klemm, 1954; Nowak, 1966;Mallach, 1967; Engel, 1968).

Анализируя материалы по питанию, можно сказать, что в новых условиях ондатра мало изменила своим пищевым вкусам и привязанностям. Так же как и в Америке, определяющим благополучие популяции фактором является наличие растительности рек, озер и болот. Из всего разнообразия гидрофильной растительности звери явно предпочитают рогоз. Как правило, численность ондатры в рогозовых стациях самая высокая.

С наименьшей охотой (чем у себя на родине) ондатра поедает различных моллюсков и другие животные корма (Korvenkontio, 1929; Pusted, 1925; Dyk, 1953; Ehrenberg, 1948; Riedel, 1950; Akkermann, 1975a; Reichholf, 1975; Wolk, 1979; и др.). Наиболее полный перечень поедаемых ондатрой моллюсков, включающий семь видов, приводит Т. Брандер (Brander, 1951,1955).

В б. СССР, видовой состав растительных и животных кормов изучался с первых лет интродукции ондатры. Результаты исследований, помимо чисто научного интереса, имели и большое практическое значение, так как должны были определить степень вредности вселенца по отношению к рыбе, водоплавающей птице, его влияние на других представителей водных биоценозов.

Благодаря исключительно обширному ареалу ондатры в нашей стране, разнообразию гидрофильной растительности видовой состав ее кормов также оказался необычайно обширен.

По материалам ряда исследователей (Лавров, 1933, 1947, 1957; Васильев, 1947; Буякович, 1953; Асписов, 1955; Марвин, 1959; Альтшуль, 19636; Страутман, 1963; Пашкевич, 1967а; Реймов, 1968; и др.), список основных растений, поедаемых ондатрой, включает около 200 наименований. Очевидно, и этот перечень нельзя считать окончательным, так как, по данным Н.С. Гаевской (1966), только гидрофильная растительность нашей страны насчитывает более 300 видов, и каждый из них может быть использован зверьками в пищу.

Однако как бы ни был велик общий список поедаемых ондатрой растений, для отдельных популяций, занимающих ограниченную территорию, он сокращается в десятки раз, что, в свою очередь, обусловлено видовым разнообразием растительных формаций гидрофитов.

Для севера европейской части России число видов растений, потребляемых ондатрой, невелико. По данным Г.А. Новикова (1936), в западной и южной части Мурманской области ондатра поедает 14 видов растений, из которых главное значение имеют камыш озерный, тростник, вахта и отчасти кубышка малая. Н.М. Михель (1940) добавляет к этому списку осоки, ежеголовки, которые наиболее часто употребляются летом и осенью. Из второстепенных кормов Н.М. Михель называет сабельник болотный, частуху, гречиху земноводную, омежник. Еще беднее видовой состав растительных кормов ондатры в тундровой зоне Кольского полуострова.

М.Я. Марвин (1939), ссылаясь на наблюдения П. Смолина и В.К. Паровщикова, пишет, что ондатра, населяющая в Карелии болота и моховые озера, питается различными видами осок, ветками, почками и листьями побегов березы, ивы и корой карликовой сосны. К югу кормовой рацион ондатры становится более разнообразным. Так, для юго-востока Карелии Г.А. Новиковым (1936) отмечено поедание ондатрой 19 различных видов, а для Всеволжского и Красносельского районов Ленинградской области, по данным М.П. Альтшуля (19636), - более 23 видов растений. Всего же по югу Северо-Западной части России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) отмечено поедание ондатрой свыше 60 растений.

Но основании микроскопического анализа содержимого желудков ондатры М.П. Альтшуль (1965) установил наличие сезонных изменений в составе кормов. Так, весной в Ленинградской области ондатра питается прибрежными растениями: тростником (побеги и корневища), камышом, хвощом, рогозом, белокрыльником и нежными молодыми побегами осоки. Летом и осенью список кормов наиболее разнообразен; кроме указанных, ондатра поедает стрелолист, сусак, манник, водяной ежеголовник, гречиху земноводную, кубышку малую и желтую, кувшинку малую и др. Зимой основу питания составляют корневища тростника, рдесты (плавающий, блестящий, пронзеннолистный), ежеголовник простой, кубышка желтая, кувшинка белая, камыш озерный, рогоз і (ишроколистный и узколистный) и частично корневища осок (водяной, стройной, топяной).

По данным Н.П. Лаврова (1957), в Архангельской и Вологодской областях хвощи и осоки в течение круглого года составляют основной корм ондатры. Далее по значению можно назвать камыш озерный, тростник, ивы (Salix sp.),ряску малую, рдесты, вахту, вех ядовитый. (Всего, по данным микроскопического исследования содержимого желудков, отмечено поедание 22 видов растений). Во все сезоны года в желудках отмечаются рдесты; причем весной чаще и в большем количестве. Летом существенную роль в питании имеет камыш озерный. Как зимние корма указываются вех ядовитый, манник, трезубка и камыш лесной. В это время повышается значение ивы, тоифоли и ряски. Очевидно, ондатра нередко достает корм под снегом.

Наблюдения Б.А. Ларина (1961) в Вологодской области показали, что ондатра особенно охотно поедает кору ивы зимой и весной, во время половодья.

А.В. Миц^ус (1962) пишет, что излюбленным кормом ондатры в Литве является камыш и тростник, а в весеннее время отмечаются обильные погрызы ивы.

В центральных районах европейской части России (Татария, Удмуртия, Башкирия, Чувашия, республика Марий-эл, Мордовия и Ульяновская область), по данным Д.И. Асписова (1955), ондатра поедает свыше 50 видов растений. Для выяснения кормового значения того или иного растения, помимо общепринятых методик исследований (просмотр кормовых площадок, микроскопический анализ содержимого желудков), автор приводит результаты опытного кормления зверьков. Было выяснено, что наибольшее кормовое значение имеют камыш, вейник ланцетный, тростник, рогоз, хвощ, осоки, вахта, ежеголовник, стрелолист, сусак, гречиха земноводная, майник пышный и др.

На юге европейской части страны исследованиями М.П. Павлова (1955), А.П. Юзо- вицкого, B.C. Губского (1965), В.М. Самоша (1965), Д.С. Берестенникова (1965), Б.И. Разумовского (1968) установлено, что основу питания ондатры также составляют растительные корма. В низовьях Днепра, по данным Д.С. Берестенникова (1965), кормовыми объектами ондатры служат свыше 30 видов водно-болотной растительности, среди которых ведущее место занимают тростник и рогоз узколистный. Наиболее полный список растительных кормов ондатры (более 40 видов), обитающей в приазовских плавнях, приводится в работе О.А. Оболенцевой (1973). Главное кормовое значение имеет тростник, рогоз (три вида), камыш (четыре вида), ежеголовник ветвистый, поручейник широколистный и астра солончаковая. Как видно из приведенных материалов, кормовой рацион ондатры с севера на юг претерпевает значительные изменения. Если на севере в питании ондатры главную роль играют осоки, хвощи, вахта, то на юге эти растения или совсем выпадают из состава кормов, или имеют второстепепенное значение. В то же время возрастает кормовое значение тростника, рогоза, камыша и др.

В Западной Сибири питание ондатры изучалось многими исследователями (Януше- вич, Сибелин, 1937; Веденев, 1940; Васильев, 1947; Околович, Корсаков, 1951; Чибизо- ва, 1952; Лавров, 1957; Красовский, 1962; Пашкевич, 1967а; Кузьминых, 1972; Шутеев, 1975; и др.). На севере, в бассейне р. Полуя, по данным П. Веденева (1940), основным кормом ондатры являются осоки (три вида), хвощи, вахта. Отмечено также поедание сабельника болотного, пушицы, белокрыльника, урути, рдестов, ежеголовника, кубышки, кувшинки, коры тальника (ивы). Оценивая кормовые достоинства водно-болотных угодий севера и юга Западной Сибири, B.C. Смирнов и С.С. Шварц (1959) отмечают, что на севере отсутствуют такие первостепенные для ондатры кормовые растения, как тростник, рогоз и почти полностью вахта.

В работе А.И. Янушевича и А.И. Сибелина (1937) показано различие в питании ондатры из таежных озер-стариц и водоемов лесостепной зоны. В первом случае основные корма состоят из осок, хвоща, вахты, нимфейных, рдестов и ряски; во втором - основное место принадлежит тростнику и рогозу, а осоки, хвощ, вахта, как корма, уже занимают второстепенное положение. Л.И. Красовский (1962) на основании тщательных исследований определил, что рацион ондатры в лесостепной зоне Западной Сибири состоит из следующих растений (в порядке предпочитаемости): 1. Рогоз широколистный и узколистный, камыш озерный, сочная зелень полевых культурных и орных растений (овса, суданки, пырея, спорыша), болотная цинерария. 2. Телорез,

Рис. 123. Корневища тростника с конусами нарастания на кормовом столике ондатры. Фото С.В. Маракова

светлуха, вех ядовитый, вахта, хвощ топяной, рдесты, нимфейные, сладко-горький паслен, тростник. 3. Ежеголовка, белокрыльник, осоки. 4. Нимфейные (листья и корневища), ветки ивы, узловатый горец. 5. Болотный осот, таволга вязолистная, череда. Для ондатры таежного Зауралья отмечено поедание 88 видов растений, для ондатры лесостепной зоны - 50 видов (Кузьминых, 1980).

В пойменных водоемах нижнего течения р. Оби основными кормами ондатры, по данным Н.И. Чеснокова (1965), является хвощ, ежеголовник, рдесты и осоки; в среднем течении, по нашим материалам (Пашкевич, 1960, 1967а), - хвощ топяной, сусак, стрелолист, осоки, телорез, рдесты; в верхней Оби - аир пахучий, камыш озерный, рогоз, тростник, рдесты, телорез (Абашкин и др., 1972). Всего в пойме отмечено поедание ондатрой более 50 видов, а в боровых водоемах Алтайского края, по данным М.М. Шутеева (1975), - более 60 растений.

В водоемах Казахстана и Средней Азии за счет благоприятных климатических условий наблюдается исключительное разнообразие растительных сообществ (Доброхотова, 1947; Катанская, 1965). Однако фоновым видом на большинстве озер является тростник. Его заросли и определяют кормовые достоинства угодий. По данным А.А. Слудского (1948), на юге Казахстана ондатра потребляет 26 видов растений, но основу питания составляют молодые побеги тростника (рис. 123). Автор отмечает, что в низовьях р. Или постоянно, в течение 6 лет, у исследованных ондатр остатки тростника составляли 68,9-80,8% от всего содержимого желудков. Однако по привлекательности на первое место следует поставить рогоз (узколистный и Лаксмана). В Северном Казахстане, по данным Е.И. Страутмана (1963), ондатра поедает 25 видов растений, при этом наиболее часто употребляется ондатрой в пищу рогоз узколистный, тростник, сусак, камыш (озерный и морской), осоки (бутыльчатая, изящная), ним- фейные, рдесты, вахта трехлистная и др.

В озерах долины Сырдарьи, по материалам Н.П. Лаврова (1957), отмечается поедание 14 видув растений, среди которых главное значение принадлежит тростнику, рогозу, рдестам и осокам. P.P. Реймов (1968) пишет, что в низовьях Амударьи ондатра потребляет в'пищу 21 вид растений, но основу питания составляет рогоз узколистный, тростник, рогоз Лаксмана и камыш трехгранный. В водоемах Киргизии зарегистрировано поедание 24 видов, однако чаще поедаются ондатрой шесть видов (Тюрин и др., 1956).

В Восточной Сибири и Якутии растительные корма ондатры в целом разнообразны и включают свыше 50 видов (Добровольский, 1948; Буякович, 1953; Луковцев, 1974; и др.). Но список основных видов кормов оказывается ограничен 10-16 видами (Сми- ренский, 1951; Шергин, 1950; Лавров, 1957; Тавровский и др., 1971), а для некоторых таежных и большинства северных районов основные корма представлены часто всего лишь 2-6 видами (Зарипов, 1963; Тарасов, 1964; Комаров, 1965; Михайловский, 1967; и др.). Микроскопический анализ содержимого желудка показывает, что повсеместно большое значение в Якутии имеют для ондатры хвощ, рдесты, уруть, роголистник (Лавров, 1957). Аналогичные материалы приводятся в работе М.М. Давыдова (1967), где он указывает, что рдесты и роголистник составляют 70% кормового рациона ондатры.

На Дальнем Востоке, Камчатке, Сахалина питание ондатры изучалось многими исследователями (Абрамов, 1963; Кузнецов, 1954; Г. Воронов, В. Воронов, 1970; Бень- ковский, 1963, 1967; Сапаев, 1973; Савенков, 1976; и др.). В северо-восточных частях ареала растительный ”стол” ондатры чрезвычайно однообразен. Например, на Камчатке главные растительные корма - осоки, хвощи, вахта, из погруженных - шел- ковник и рдесты. Очень часто благополучие ондатры определяют заросли шелковинка, который широко распространен по всем рекам полуострова.

В Хабаровском крае, в бассейне Амура ондатра питается в основном осоками, хвощом, рдестами, кувшинками, кубышкой (Ермолов, 1965). При этом отмечается скудность кормовой базы и, как следствие, выедание водной растительности (Сапаев, 1970а). В южной части Сахалина, по материалам Г.А. Воронова и В.Г. Воронова (1970), из-за крайне неблагоприятного гидрологического режима ондатра иногда вынуждена обитать зимой под снегом. Столь необычный образ жизни обусловливает изменения в составе растительных кормов. Зимой под снегом зверьки поедают плаун, клевер, тимофеевку, лисохвост, осоки, а из кустарников - молодые побеги ивы. Характерно, что все зверьки, обитающие под снегом и кормившиеся луговой растительностью, имели хорошую упитанность.

Обзор материалов по питанию ондатры показывает, что кроме растительной пищи зверьки охотно поедают корма животного происхождения. Особое пристрастие ондатра питает к двустворчатым моллюскам. На всем огромном пространстве ареала ондатры на кормовых столиках можно увидеть остатки раковин моллюсков (рис. 124). Довольно часто встречаются сообщения и питании ондатры лягушками, раками, различными водными насекомыми и значительно реже - рыбой (Добровольский, 1937; Михель, 1940; Слудский, 1948; Верещагин, 1956; и др.).

На северо-западе европейской части России, по данным М.Я. Марвина 1939 М.П. Альтшуля (19636) и др., среди животных в питании ондатры первое место занимают моллюски (Planorbis sp., Anodonta anatina, A. cygnea, Unio pictorum), узкопалый рак

Рис. 124. Створки моллюсков на кормовом столике ондатры. Оз. Глубокое, Горьковская обл., сентябрь 1965 г. Фото Г.М. Бабушкина

(Astacus leptodactylus), лягушки (Rana sp.), рыбы, насекомые. Зоолог М.Я. Марвин в * 1946 г. насчитал в северной части Ладожского озера на кормовой площадке ондатры / 1795 створок раковин беззубок (Альтшуль, 19636). В этой же работе указывается на ) случай обнаружения кормовой площадки, где насчитывалось около 3 тыс. раковин \ беззубок. По наблюдениям Б.Т. Семенова (1950), в Архангельской области ондатра / охотно питается моллюсками при изобилии растительных кормов. Это же мнение высказывалось ранее (Михель, 1940; Добровольский, 1937; Лавров, 1947; Слудский, 1948; и др.). В Волжско-Камском крае специальные исследования по питанию ондатры были проведены Д.И. Асписовым (1955). Результаты их также подтверждали поедание моллюсков ондатрой.

В Западной Сибири, по данным И.П. Лаптева (1958), в бассейне Васюгана (левый приток р. Оби) на кормовых столиках ондатры часто можно обнаружить раковины двустворчатых моллюсков Anodonta anatina и, вероятно, A. piscinalis.

В таежной зоне Западной Сибири, как в пойме р. Оби, так и по притокам, на кормовых площадках остатки раковин двустворчатых моллюсков встречаются достаточно часто. Исследования содержимого желудков ондатр, добытых в марте 1967 г. в бассейне р. Тым (север Томской области), показали, что более половины имели остатки пищи животного происхождения; из них остатки моллюсков занимали 66%, рыбы - 22%, лягушек - 10%. Особенно много по числу встреч (51%) и количеству было обнаружено личинок тендипендид (Tendipes sp.), которые у отдельных особей в массе заполняли желудочно-кишечный тракт. В пойме Оби доля животных кормов в желудках ондатры значительно меньше (Пашкевич, 1969а, б, 1972).

В Казахстане и Средней Азии случае поедания животной пищи (моллюсков, рыб, лягушек, раков) нередки (Слудский, 1948; Страутман, 1963; Реймов, 1968; и др.). По наблюдениям B.C. Покровского (1951), в летнее время в дельте Амударьи ондатра поедала стрекоз Odonata sp., жуков-плавунцов Litiscydae sp., лягушек, мелких рыб, моллюсков/иногда даже подстреленных лысух. Е.И. Страутман (1963) отмечает поедание ондатрой ;моллюсков рода Planorbis, Limnea stagnalis, лягушек, жука-плавунца, а также рыб: сазана, окуня, карася.

В Восточной Сибири, по данным Добровольского (1937), ондатра поедает беззубок, лягушек и мелкую рыбу. В Якутии, по сообщению Н.Г. Буяковича (1940, 1953), у кормовых хаток, "продухах” во льду, находили карасей и гольянов, а в исследованных желудках - остатки рыб, лягушек и насекомых (водяных жуков).

Н.Г. Буякович (1953) проводил детальное обследование кормовых столиков ондатры осенью, до замерзания водоемов. Он пишет, что в это время на площадках удалось обнаружить самых различных моллюсков: прудовиков, катушек, беззубок, шаровок, а также малощетинковых червей, личинки, яйца и куколки различных насекомых, бокоплавов, пиявок.

А.П. Кузнецов (1954) отмечает, что на Дальнем Востоке ондатра справляется даже с крупной дальневосточной беззубкой Вуда. Исследования В.М. Сапаева (1972) позволили усыновить для Дальнего Востока поедание ондатрой 17 видов животных кормов. Наиболее часто встречаются остатки брюхоногих (15,7%) и двустворчатых (9,2%) моллюсков, остатки рыбы составили всего 1,5%, остальные виды животных кормов встречаются еще реже. В.М. Сапаев высказывает предположение, что ондатра может существенно снижать биомассу двустворчатых моллюсков, тогда как влияние на рыбные запасы ничтожно.

В отдельных случаях ондатра становится серьезным пожирателем рыбы. Так, по сообщению Л. Беньковского (1963), ондатра на о-ве Сахалин систематически поедала лососевых рыб, карасей, а также моллюсков жемчужниц (Margaritana sp.). В семи хатках автором найдено от трех до пяти карасей, а на одном из кормовых столиков обнаружена внушительная горка рыбных костей до 10 см высоты. Проведенный в это время анализ содержимого трех желудков взрослых самцов показал, что они полностью состояли из остатков рыбы.

Важным источником белков животного происхождения, в особенности для молодых ондатр, являются мелкие водные беспозвоночные, входящие в состав перифитона водной растительности, и личинки насекомых, ’’минирующие” стебли водных растений.

Что касается роли животных кормов в целом, то ондатра использует их повсеместно, главным образом в весенний, осенний и зимний периоды, реже — летом, но в любом случае в основном при недостатке или снижении доступности основных растительных кормов. Увеличение доли животных кормов (насекомые, лягушки) в рационе ондатры в некоторых случаях может быть вызвано повышение их доступности из-за снижения двигательной активности. Иногда при резком ухудшении кормовых условий водоемов доля животных кормов в рационе ондатры может возрастать существенно! Так, во время зарегулирования стока р. Или в Южном Прибалхашье животные корма встречались на 40-60% кормовых столиков и в 15-35% желудков, хотя при естественном стоке встречаемость их была на порядок ниже (Ширяев, 1975, 1978).

Наблюдения за питанием ондатры показали, что в течение года в составе кормов происходят значительные изменения. Особенно это характерно для ондатры, обитающей в северных и центральных районах нашей страны с резко меняющимися погодноклиматическими условиями (Асписов, 1955; Альтшуль, 19636; Чесноков, 1965; и др.). Наиболее существенные изменения в составе кормов ондатры происходят в пойменных стациях, где, кроме температурных факторов, на развитие растительности сильное воздействие оказывает гидрологический режим. О роли отдельных видов растений в питании ондатры в пойме Оби, например, можно судить по объемному графику (рис. 125), который составлен по результатам опытного кормления зверьков (Пашкевич, 1967а). По приведенным материалам видно, что в рационе ондатры в течение вегетационного периода происходят изменения, связанные с разновременным началом вегетации береговой, прибрежно-водной и погруженной растительности. Так, в пойме Оби из-за продолжительных весенне-летних разливов ондатра вынуждена питаться в течение мая-июня в основном молодыми побегами деревьев и кустарников, травянистыми растениями, растущими на свободных от воды участках, и сплавинообразователями (вех, вахта, белок-рыльник, светлуха, осоки и др.).

В годы высоких разливов (каким был, например, 1964 г.) доля древесно-кустарниковых кормов, по результатам опыта, достигала 30% и более. Большое значение в весеннем питании имеет также телорез.

После ухода паводковых вод наступает период интенсивного роста прибрежноводной растительности. В июле-августе ондатра предпочитает кормиться хвощем, сусаком, стрелолистом. Объем съеденной массы указанных видов достигал в эти месяцы 80%.

Изменения в составе растительных кормов хорошо заметны и в осенний период - сентябрь- октябрь. В это время значительно повышается роль погруженных растений, в первую очередь рдестов (до 70% по объему). Результаты опытного кормления подтверждаются наблюдениями за питанием ондатры в естественной обстановке. В летний период на кормовых площадках преобладают остатки прибрежно-водных растений - осок, хвоща, сусака, стрелолиста, ежеголовника, камыша и очень редко - рдестов, телореза и др. Осенью большей частью отмечаются поеди рдестов, телореза, болотноцветника щитолистного, нимфейных и значительно реже - сусака, стрелолиста. Зимой из-за промерзания мелководной зоны основу питания ондатры составляет погруженная растительность: рдесты, телорез, уруть, роголистник и др.

Сезонные изменения видового состава кормов у пойменных популяций ондатры можно рассматривать как приспособление к выживанию в своеобразных гидрологических условиях речных долин.

Избирательная поедаемость ондатрой водных макрофитов и их отдельных частей, по мнению В.А. Чашухина (1987), зависит не только от изменчивости содержания в них питательных веществ в процессе вегетации, но и от видовых особенностей их химического состава. Дело в том, что в некоторых растениях или их частях (в частности, в корневищах кубышки, кувшинки, вахты трехлистной, веха, в стеблях калужницы болотной и др.) в процессе вегетации и обмена веществ образуются алкалоиды, горькие гликозиды и другие вторичные метаболиты, ухудшающие их кормовые свойства и негативно влияющие на теплокровные организмы. Лишь для осоковых, злаковых и рогозовых растений, поедаемых ондатрой наиболее активно, не характерно продуцирование такого рода метаболитов.

Различия в составе растительных кормов у ондатры разного пола и возраста: практически отсутствуют, хотя отмечена разница в рационе ондатры в различных биотопах, а также изменения в составе кормов, связанные с динамикой гидрорежима і (в многолетнем аспекте) и соответствующей сменой доступности основных видов кормовой растительности (Ширяев, 1978).

Рис. 125. Изменения в рационе ондатры поймы Средней Оби в течение безледного периода (по данным опытного кормления, в объемных процентах). Рис. В.Ю. Пашкевича

1 — деревья, кустарники; 2 — хвощ топяной; 3 — сусак; 4 — ужовник; 5 — осоки; 6 — хвощ лесной; 7 — вех; 8 — телорез; 9 — стрелолист; 10 — рдесты; 11 — прочие виды

Наряду с выяснением видового состава кормов ондатры проводились исследования по определению суточного объема потребляемой зверями пищи. Станлей (Stanley, 1928) пишет, что в условиях опыта вес съеденного ондатрой зеленого корма составил Ъ среднем за сутки одну треть веса животного, или 300-400 г. А. Артимо (Artimo,

1957. указывает, что в осенние месяцы суточная порция хвоща, рогоза и моллюсков составляет от 13 до 37% веса ондатры. В опытах J1. Батлера (Butler, 1940) один зверек съедал за сутки в среднем 128 побегов хвоща, или 18 стеблей аира, или 20,5 стеблей рогоза, что, по расчетам Л.И. Красовского (1962), превышает 1 кг сырого веса. Д.И. Асписов (1955) приводит результаты кормления одного зверька, самца весом 1,3 кг, который содержался в вольере с 3 по 29 сентября 1947 г. в Казанском зоопарке. Ондатра, получая растения в изобилии, поедала за сутки от 100 до 798 г, что за период содержания составило в среднем за сутки 521 г. Автор предполагает, что в естественных условиях среднесуточную норму можно определить в 800 г. Л.И. Красовский

1962. также на основании результатов опыта установил, что в условиях лесостепной полосы Западной Сибири ондатра съедает за сутки до 1,3 кг растительных кормов. С.С. Фолитарек и др. (1966) по результатам лабораторных опытов (168 ондатро-суток определяет среднесуточный вес съедаемых ондатрой кормов в 565 г (состав естестве- ных кормов был ограничен вехом и рогозом, значительная доля рациона состояла из моркови и овса). По нашим данным, в пойме Оби количество зеленых кормов, съеденных одним зверьком за сутки, колебалось от 440 до 1085 г. (Пашкевич, 1967а). В подавляющем большинстве случаев ондатра потребляла 600-700 г, за весь период опыта среднесуточная норма составила 650 г. (табл. 51).

Изложенные выше материалы позволяют с достаточной достоверностью предполагать, что среднесуточная потребность ондатры в растительной пище будет колебаться в зависимости от видового состава кормов, их кормовой ценности, возраста зверьков и т.п. в пределах 700-1300 г. Фактический расход за счет "непроизводительных” остатков превышает указанные пределы в 3-4 раза. При высокой плотности заселения угодий и маломощности зарослей гидрофильной растительности может наблюдаться истощение кормовой базы. Уже в первые годы после интродукции ондатры стали появляться сообщения о полном или частичном уничтожении ондатрой зарослей гидрофильной растительности (Бедак, 1936; Янушевич, Сибелин, 1937; Слудский, 1948; Скалой, 1949; Семенов, 1950; Верещагин, 1956; Лавров, 1957). Обычно они относились к северным районам Евразии, где из-за суровых климатических условий и особенностей гидрологического режима биомасса зарослей гидрофитов и их видовое разнообразие намного беднее по сравнению с южными районами.

В дальнейшем, с увеличением ареала, особенно с расселением ондатры в северных и северо-восточных районах страны, участились и факты выедания зверьками водной растительности, например, в таежных притоках бассейна р. Оби (Лавров, 1957; Лаптев, 1958; Пашкевич, 1960, 1962, 1972), Енисея (Якушкин, 1958; Петров, 1962), Колымы (Давыдов, 1967; Тавровский и др., 1971), Амура (Сухомиров, 1964; Сапаев, 1970а), на Камчатке (личное сообщение зоолога Л.И. Зиновьева) и в других местах. Даже в лесостепной зоне Западной Сибири в годы высокой численности ондатры на некоторых озерах было отмечено исчезновение тростниковых зарослей (Красовский, 1962; Разумовский, 1965а). Подробный анализ данных по этому вопросу провел В.А. Чашухин (19756).

В обзорной статье А.А. Насимовича (19666) о влиянии грызущей деятельности ондатры на водную растительность высказано предположение, что на родине ондатры, в 24. Ондатра              ^69

Таблица 51. Среднесуточная норма потребления ондатрой зеленых кормов по данным опытного кормления (Томская область, пойма р. Оби, 1963, 1964 гг.)

Северной Америке, между возобновлением зарослей и их уничтожением зверьками существует своего рода экологическая сбалансированность. Однако наблюдениями установлено, что при определенных условиях (например, при длительном отсутствии промысла) как в Америке, так и в Европе неоднократно отмечались факты частичного или полного выедания ондатрой гидрофильной растительности (Dosier, 1953; Arti- mo, 1960; Errington, 1963; Marcstrom, 1964; Pioreski, 1965; и др.).

Следует заметить, что ондатровые угодья в Америке расположены преимущественно между 30 и 40° северной широты, а в б. СССР даже дельты таких южных рек, как Амударья, Сырдарья и р. Или находятся на 45-46°, а основная площадь угодий расположена между 50 и 70° с.ш., т.е. значительно севернее. Более низкие регенеративные возможности ’’северных” растений обусловливают гораздо меньшую кормовую емкость угодий, что при высокой плотности заселения ондатрой гораздо чаще приводит к их оскуднению.

На,fore (Казахстан, Средняя Азия) заметного влияния грызущей деятельности на заросли гидрофитов не отмечается (Слудский, 1948; Страутман, 1963; Реймов, 1968; и ДР-)-              !

Анализируя способности ондатры к запасанию кормов, можно прийти к заключению, что в целом этот инстинкт развит незначительно. В Америке, по данным Р. Эр- , рингтона (Errington, 1963), запасательство корма может развиваться как у отдельных групп зверьков, так и отдельных популяций, но затем бесследно исчезает, что, видимо, обусловливается состоянием водоемов и насыщенностью их кормов.

М. Гофман (Hoffmann, 1958) отрицает возможность образования кормовых запасов ондатрой, считая, что к запасам корма ошибочно относят строительный материал хатки. В России факты запасания ондатрой растительных кормов приводятся в работах Г.А. Новикова (1936), А.В. Добровольского (1948), В.А. Грачева и С.В. Маракова

1963. , С.А. Абашкина и др. (1972). В дельте р. Или запасы растительных кормов, состоявшие из корневищ и ростков тростника, достигали в отдельных хатках 11-17 кг (Грачев, Мараков, 1963). По данным зоолога В.Г. Телепнева (личное сообщение), в ноябре 1961 г. на оз. Бакня Венгеровского района Новосибирской области им была обнаружена кормовая хатка, заполненная корневищами тростника и рогоза.

Несомненно, что в этом явлении имеется большой биологический смысл, так как' подобные кладовые позволяют пережить зверьками неблагоприятный период (напри-j мер, в условиях полного промерзания водоемов и снижения доступности кормов).

Растительные и животные корма поедаются ондатрой на кормовых столика^ ’ (рис. 126), а зимой - в кормовых хатках. Лишь в период воспитания молодняка кор- ¦ ма могут приноситься в семейную хатку. Водная растительность (рдесты, роголист- : ник и др.) выносится на кормовые столики ранней весной, когда она еще не достигла , поверхности воды, и осенью (после оседания на дно). Иногда растения поедаются . ондатрой наплаву (рис. 127).              ,              -

Резюмируя, отметим, что общий список растительных кормов ондатры в границах ее современного ареала очень обширный - он включает более 300 видов различных растений. В б. СССР отмечено поедание зверьками около 320 видов диких растений и более 50 видов сельскохозяйственных культур (Корсаков и др., 1979). По данным этих исследователей, ондатра использует в пищу 29 видов деревьев и кустарников, ИЗ видов растений из умеренно влажных прибрежных местообитаний, 102 вида болотных и прибрежно-водных растений и 68 видов собственно водных растений. Если виды древесной растительности можно рассматривать как источники случайных кормов, растения береговые и прибрежные - как второстепенные или используемые в летний период, то болотные, прибрежно-водные и водные растения в питании ондатры доминируют. Из группы болотных и прибрежно-водных растений наиболее значимы хвощи топяной и болотный, различные виды осок, три вида камышей, два вида рогоза, тростник, вахта трехлистная, сабельник болотный, ежеголовка. В отдельных частых ареала (лесостепь и дельта рек) тростник и рогоз, например, используются в течение всего года и составляют основу пищи зверька.

Из водных растений основную роль в питании ондатры играют различные виды ¦ рдестов (плавающий, курчавый, пронзеннолистный, гребенчатый, блестящий и др.), гречиха земноводная, уруть, роголистник, ряски, шелковник. Значение водной рас-

тительности трудно переоценить в зимнее время и в периоды выращивания молодняка, а также в целом по ряду регионов (Якутия, Камчатка, Сахалин, таежная зона России). '

Несмотря на значительный спектр видов, используемых ондатрой в пищу, региональные списки кормовых растений значительно уже. Увеличение перечня используемых кормовых растений в широком направлении объясняется не только видовым составом и обилием растительности на водоемах, но и ее доступностью, в результате чего определяется и состав второстепенных кормов.

У популяций ондатры, обитающей в северных и умеренных широтах, отмечена закономерная смена кормов в течение года. Такая сезонность определяется разновременным началом вегетации растений из-за своеобразных погодно-климатических условий, а также их доступностью (из-за разливов рек, усыхания, промерзания водоемов, резких колебаний температур воздуха и т.п.).

В большинстве северных районов, относящихся как к европейской, так и азиатской части России, отмечено выедание ондатрой водной растительности. Следует отметить, однако, что при своевременном начале промысла и последующем рациональном использовании запасов грызуна ’’пастбищная дигрессия” зарослей кормовой растительности по вине ондатры исключается.

Во всех частях современного ареала ондатры растительное ’’меню” зверьков имеет обязательную добавку из животных кормов, главным образом из моллюсков. В северных широтах животные корма при определенных условиях могут составлять значительную долю, а иногда, например в зимний период, служить основой питания. Переход ондатры на несвойственные корма можно рассматривать как приспособление к выживанию в экстремальных условиях.