Источники питания.

К гетеротрофным относятся все животные и сапрофитные, растения, то есть питающиеся мертвыми разлагающимися органическими веществами, а также паразитические растения, лишенные пигмента. Кроме этого, различают еще миксотрофные растения, которые могут усваивать как углекислоту, так и углерод органических углеродистых соединений. Сюда относятся немногие одноклеточные водоросли.

Перечисленные группы организмов находятся между собою в тесной зависимости. Животные, поглощая автотрофные расте- ййя й бактерии, перерабатывают их в составные части своего тела. Выделяемые животными продукты распада, а также остатки их трупов и отмирающих растений используются сапрофитными растениями бактериями и грибами, которые минерализируют эти остатки, разлагая их до аммиака, углекислоты и воды. В таком виде азот, углерод и водород вновь могут усваиваться растениями, они же используют также и углекислоту, выделяемую животными при дыхании. *

Таким образом, в отношении способа питания и круговорота органических веществ на земле существует три категории связанных и дополняющих друг друга в своей жизнедеятельности организмов: 1) продуценты — продуцирующие органические вещества, куда относятся фотосинтезирующие растения и прото- трофные бактерии; 2) консументы — потребители готовых органических веществ — все животные и 3) редуценты, или восстановители, использующие продукты распада и остатки отмирающих растений и животных, минерализирующие при этом составные их части; эту группу составляют грибы и сапрофитные бактерии.

Продуценты, являющиеся первоисточником питания всего животного мира, представлены в различных биоциклах различными растительными формами. Для всего огромного пространства пелагиали мирового океана и внутренних морей единственным источником пищевых веществ служат планктонные водоросли, преимущественно диатомовые и перидиниевые. Произрастают они только в сравнительно тонком поверхностном слое воды, так как глубже 500 м количество света уже недостаточно для жизнедеятельности большинства из них. Однако за счет продуцируемого ими здесь органического вещества живет не только богатое животное население поверхностных слоев моря, но и всей его толщи, а также глубоководный бентос.

Условия питания животных больших глубин почти совершенно еще не изучены. Теоретически рассуждая, ввиду наличия во многих местах донных отложений, состоящих из остатков планктонных организмов — диатомовых, глобигериновых, ра- диоляриевых и птероподовых илов, по-видимому, можно говорить о «дожде трупов», падающем из верхних слоев пелагиали и несущем в глубины непрерывный поток пищевых веществ. Однако наличие такого «дождя» еще не было констатировано непосредственно глубоководными планктонными обследованиями.

Кроме того, ввиду правильной и довольно обширной вертикальной миграции многих обитателей пелагиали и подвижности нектонных животных глубоководные хищники нижних слоев могут пользоваться добычей из прилежащего верхнего слоя воды. Так или иначе, но необходимо признать, что все население абиссали получает пищевыё вефества в конечном бйете от продуцентов, обитающих в сравнительно тонком поверхностном освещенном слое моря.

В литоральной части моря, от полосы прибоя и до глубины в 400 м, при благоприятных условиях на дне более или менее пышно развиваются бурые и красные водоросли Phaeophyceae, Rhodophyceae и редкие вообще в море цветковые Zostera, Posi- donia из Potamogetonaceae и Halophila, Thalassia из Hydrochari- taceae.

Говоря о питании морских животных, необходимо остановиться на теории Пюттера. Исходя из данных анализа морской воды и физиологических исследований над потреблением кислорода отдельными животными, Пюттер приходит к заключению, что основой питания мелких морских животных служит не оформленная в виде других организмов пища, а органические вещества, растворенные в воде, являющиеся продуктом жизнедеятельности водорослей и бактерий. Поглощаются эти вещества или поверхностью тела при ее проницаемости, или через поверхность отдельных органов, например жабр, выполняющих при этом двойную функцию.

Количество растворенных органических веществ в литре воды, по данным Пюттера, значительно превосходит количество таковых, заключенных в организмах, находящихся в том же объеме. Так, углерода в растворенных органических веществах в 1 л воды содержится 92 мг, то есть в 24 ООО раз более, чем в планктонных организмах в том же объеме воды; азота —- 360 мг, или в 1450 раз больше, чем в тех же организмах. В силу этого, например, медуза Sarsia может получить необходимое ей количество питательных веществ, находящихся в растворе, всего из 44 см3 воды, в то время как то же количество пищи в виде микроорганизмов содержится в 5580 смг.

Далее Пюттер обращает внимание на расхождение данных о количестве кислорода, фактически поглощаемого животными, питающимися планктоном, с тем его количеством, которое необходимо для усвоения потребляемой ими оформленной пищи. Так, по его подсчетам, губка (Suberites), судя по количеству поглощаемого ею кислорода, для того, чтобы уловить соответствующее количество взвешенных в воде микроорганизмов, должна была бы пропустить через свою систему каналов в один час объем воды, в 40 000 раз превышающий объем ее тела, что, конечно, невозможно. Поэтому необходимо допустить, что важную, если не основную, роль в ее питании играют растворенные в воде органические вещества, присутствующие здесь В значительно большем количестве, чем в оформленной пище.

Нахождение в воде растворенных органических соединений, хотя и в меньшем количестве, было подтверждено и другими исследователями. Науман полгігает, что органические вещества находятся не в растворенном состоянии, а в виде сильно раздробленного пылевого детрита из выделении коллоидальных ассимилятов. Лабораторные опыты содержания некоторых животных в профильтрованной воде с добавлением растворенных органических веществ дали положительные результаты. Например, удавалось содержать парамеций в растворе глюкозы и левулезы, воспитывать рыб в растворе глицерина, аспарагина и соматозы и головастиков — в растворе биоклеина, пептона и сахарозы. Наблюдалось также, что при добавлении сахара в аквариум с содержащимися в нем рачками количество поглощаемого ими кислорода возрастало в 4 раза,, что тоже говорит об усвоении ими растворенного сахара.

Однако теория Пюттера встречает ряд возражений. Крог, например, указывает, что проникновение питательных веществ через внешние покровы животных исключено ввиду их плотности и возможно только через кишечник. Что же касается самих органических веществ, то в главной своей массе они представлены здесь такими соединениями, которые не могут быть использованы животными для питания. К этим возражениям можно добавить и соображения экологического характера. Именно — трудно допустить, чтобы те, часто чрезвычайно сложные и весьма эффективные приспособления к улавливанию микроорганизмов, которые мы находим у большинства планк- тофагов (потребителей планктона), могли бы развиться, если бы оформленная пища служила для них лишь источником витаминов, как полагает Пюттер.

Простые наблюдения и вскрытия показывают, что кишечник многих планктонных животных — дафний, циклопов, личинок комаров и прочих бывает часто заполнен одноклеточными водорослями. Таким образом, требуются еще дополнительные исследования о характере органических соединений, растворенных в воде, и о степени использования их животными.

Однако теория Пюттера, даже если она подтвердится, не нарушает общего положения о питании .всего животного населения открытой части океана за счет планктонных водорослей, так как растворенные в воде органические вещества являются продуктами их жизнедеятельности.

Внутренние, или пресноводные водоемы вследствие ограниченности их размеров и глубины, по сравнению с морями, характеризуются относительным преобладанием мелководья в береговой линии. В толще воды здесь, главным образом, развиваются диатомовые, перидиниевые осцилярии. Фитобентос же представлен различными сине-зелеными водорослями, харо- выми и, кроме того, характеризуется решительным преоблада- пиеы зеленых водорослей Chlorophyceac и особенно зарослями всевозможных погруженных, плавающих н полупогруженных цветковых макрофитов, являющихся источником питания для многих моллюсков, ракообразных, насекомых, а отчасти для ряда водоплавающих птиц п амфибпонтных млекопитающих — ондатры, водяной крысы, отчасти бобра, гиппопотама и др.

На суше основными продуцентами являются цветковые растения, за счет которых и существуют здесь почти все животные, так как число потребителей низших и высших споровых в современную эпоху развития земли среди наземных ее обитателей весьма ограничено. Высота растительного покрова, то есть, толщина производящего питательные вещества слоя гут относительно очень невелика и, учитывая даже подземную корневую часть растений в самых мощных участках этого слоя, не превышает 200 м, так как наиболее высокие деревья — секвойи и эвкалипты — достигают всего 150 м.

Производительность всех перечисленных групп продуцентов— созидателей органической материи на земле — в огромном большинстве случаев настолько велика, что с лихвою покрывает потребность в пище консументов, и ущерб, причиняемый последними растительности, сравнительно редко бывает непосредственно заметен. Так, например, в морях умеренного пояса после массового весеннего развития фитопланктона замечается некоторое снижение его численности в летнее время, которое отчасти объясняется увеличением количества потребляющих его зоопланктеров, развивающихся несколько позднее, частично связанное с израсходованием питательных солей самими водорослями. На суше массовое развитие саранчевых, гусениц и других насекомых, а реже грызунов и копытных также накладывает временами глубокий отпечаток на состояние растительного покрова не только на культурных полях, но и в районах с мало нарушенными человеком природными условиями.

О высокой производительности продуцентов и о больших запасах продуцируемого ими пищевого материала свидетельствует также то огромное количество животных, которое может прокормиться на относительно ограниченной территории. Примерами могут служить сельди, идущие временами такими плотными косяками, что опущенное в воду вертикально весло движется некоторое время вместе со стаей; миллионное население птичьих базаров и тысячные скопления морского зверя на лежбищах, существующих, в конечном итоге, за счет фитопланктона. На суше о продуктивности зеленой массы говорят тысячные стада домашних животных, былых обитателей прерий — бизонов, различных антилоп, зебр и слонов в Африке, а также массовое развитие гусениц, жуков-листоедов в кро- ках деревьев или всевозможных кобылок на степных участках. В общем же все животное население земли поглощает и перерабатывает лишь незначительную долю продуцируемых растениями органических веществ, значительно большая их часть остается неизрасходованной и постепенно, отмирая и минерализируясь, входит в состав различного ила на дне водоемов, гумусовых слоев почвы, торфяников, лигнитов и различных углей.