Границы между сообществами и ценотическими системами

Выше было показано, что ЦС состоит из отдельных ассоциаций. Вопрос о степени резкости границ между этими ассоциациями (обособленности отдельных ассоциаций), о выраженности экотона важен как теоретически, так и практически.

• границы между ассоциациями одного демутационного комплекса,
• границы между разными демутационными комплексами, принадлежащими к одному сукцессионному ряду,
• границы между разными сукцессионными рядами.

Очевидно, что резкость этих границ различна. Демутационная сукцессия происходит очень быстро, время существования отдельного сообщества не превышает продолжительность жизни особей видов-эдификаторов. Поэтому на местности мы будем наблюдать разные стадии происходящих смен одного сообщества другим, а границы между ассоциациями будут очень размыты.

Экогенетическая сукцессия протекает гораздо медленнее, поэтому на местности будут существовать достаточно большие площади, занятые отдельными сериальными ассоциациями (вернее — демутационными комплексами). Тем не менее, поскольку сериальные ассоциации одного сукцессионного ряда всё-таки рано или поздно сменяют друг друга, всегда будут существовать площади (и довольно большие), на которых этот переход происходит в настоящее время, хотя доля таких площадей существенно меньше, чем в случае демутационных сукцессий.

Разные сукцессионные ряды сходятся только в климаксе, поэтому границы между ассоциациями разных сукцессионных рядов будут ещё более резкими. Не могут быть резкими лишь границы между последними сериальными ассоциациями разных сукцессионных рядов и климаксом.

Резкость границы между одними и теми же сериальными ассоциациями одной ЦС может варьировать во времени: из резкой она превращается в плавную в момент смены ассоциаций.

Кроме границ между ассоциациями одной ЦС, существуют границы принципиально иного характера: границы между различными ЦС. Границы между ассоциациями одной ЦС можно назвать экологическими, а между различными ЦС — биогеографическими.

В простейшем и наиболее распространённом случае ЦС обладают уникальными экологическими амплитудами. Поэтому граница между ЦС устанавливается как линия, по обе стороны которой конкурентным преимуществом обладает одна из них. Положение этой линии определяет градиент абиотических факторов. При отсутствии барьеров в большинстве случаев положение границы ЦС обуславливает то, что условия за этой границей (1) делают данную ЦС менее конкурентоспособной, нежели граничащую с ней, или же (2) выходят за экологическую амплитуду ЦС, т. е. в любом случае имеется существенное с точки зрения системы изменение абиоты. Обычно (но отнюдь не всегда) изменение это происходит не плавно, а сравнительно однородные области чередуются с областями, где абиотические условия меняются гораздо более быстро. Именно поэтому биогеографи- ческая граница обычно приурочена к барьерами или областям явственных градиентов, настолько обычно, что наличие барьера или градиента стали считать необходимым и достаточным условием существования биогеографической границы. Но действительно ли это так? Действительно ли распространение видов по поверхности Земли непосредственно определяет абиота или же абиота определяет распространение ЦС, а они, в свою очередь, — распространение видов, входящих в их состав (ценофильных видов)? Сам факт совпадения биогеографических границ с областями повышенных градиентов не может являться подтверждением этого.

Существует широко распространённое мнение о том, что биогеографические границы весьма нерезки. В связи с этим необходимо подчеркнуть, что зону контакта разных ЦС (биогеографическую границу) непосредственно на местности почти никогда не изучали. Многочисленные высказывания в литературе на эту тему не подкреплены фактическим материалом и представляют собой мнения авторов, а не факты. Мне известна только одна такая работа (Дыбская, Разумовский, 1978), приведённые в ней полевые наблюдения показывают, что ширина границы между ЦС может измеряться метрами. Как будет показано в следующей главе при рассмотрении методов выделения ЦС (методов биогеографии), чёткость границы очень сильно зависит от используемых методов. При использовании адекватных методов выявляемые границы между ЦС весьма резки. Возможно, резкость границы больше у ЦС консортного типа. Наши данные бентосу рыхлых грунтов нижней сублиторали Баренцева моря, сообщества которого, являются в значительной степени пастбищными, показывают, что и в этом случае они могут быть очень резкими (Жирков, 2004).

«Не известно ни одного примера, когда современная биотическая граница существовала бы «по инерции», после исчезновения небиологических причин её появления» (Миронов, 2004: 94).

Широко распространено мнение о невозможности существования биогеографических границ, обусловленных только биотическими взаимодействиями (в отсутствие градиента абиоты). Действительно, анализ положения биогеографических границ, показывает, что большая их часть проходит в местах резких градиентов абиотических факторов. Примерами таких мест на шельфе являются юго-западная часть Баренцева моря, Фареро-Исландский порог, Ньюфаундленская банка. По вертикали фаунистические границы обычно приурочены к кромке шельфа, подножию материкового склона и верхней части глубоководных желобов. Такое совпадение границ ареалов и градиентов абиотических факторов создало устойчивое и широко распространенное мнение о том, что распространение видов определяется исключительно абиотическими факторами.

В действительности, хотя такие границы действительно есть (например, между морем и сушей, морем и пресными водами, фиталью и расположенными глубже районами моря), положение подавляющего большинства границ обусловлено биотическими взаимоотношениями. В.В. Станчинский (1922) назвал такие границы ривалитатными. Ривали- татные границы проходят не только там, где отсутствуют какие-либо градиенты абиотических факторов, как например граница между глубоководными норвежскоморским и высокоарктическим районами (см. главу 6). Даже совпадение границы с областью резких градиентов не может быть доказательством, того, что вид не может пересечь её из-за неподходящих абиотических условий. Обычно в таких случаях детальный анализ показывает, что в других частях ареала этого же вида, такие значения этих же факторов не являются препятствием для его распространения. С.М. Разумовский указывает еще на одно свойство ривалитатных границ. «Если по обе стороны такой границы целиком уничтожен растительный покров, то при последующем восстановлении его (заселении с краев территории) положение границы может измениться. Оно будет определяться скоростью заселения, к которой окажутся способными обе конкурирующие флоры» (Разумовский, 1971: 45).

Ривалитатные границы между ЦС возникают в тех случаях, когда в контакт вступают ЦС, сформировавшиеся в сходных условиях (= имеющие сходные экологические амплитуды), но до того развивавшиеся в изоляции. Ниже разобраны некоторые случаи таких контактов. Надо отметить, что отнюдь не любая граница между ЦС является одновременно и зоной их контакта. Так, например, широко известная граница между наземными биотами Азии и Австралии в районе Зондского архипелага не является зоной контакта этих биот, поскольку нет и не было их непосредственного контакта: в районе границы расположен архипелаг, некоторые морские проливы никогда не исчезали. Большая часть границ, проводимых биогеографами в этом районе расположены между линиями Wallace и Lydekker (на рис. 4.42А они более жирные).