Ценотическая система в стабильном окружении

В этом простейшем случае соблюдаются следующие условия:

• поток энергии, усваиваемый ЦС, неизменен;
• колебания абиотических факторов малы, т. е. не влияют на функционирование ЦС;
• не происходит обмена видами с другими ЦС;
• положение и площадь аква(терри)тории, занятой ЦС, неизменны;
• не происходят катастрофы, столь сильные, что затрудняют и нарушают прохождение сукцессий (охватывающие большие площади, большое количество видов и т.
  п.);
• антропогенное воздействие не влияет на функционирование ЦС.

Иными словами, все изменения, происходящие с ЦС, вызваны только и исключительно внутренними причинами. Эти изменения и их движущие силы были рассмотрены выше на примере сообщества наземных тетрапод и модели клеточных автоматов. В обоих случаях показано, что находящаяся в стабильных условиях ЦС может время от времени проходить через периоды перестроек, причины которых исключительно внутренние. Необходимо подчеркнуть, что нишевая структура, судя по результатам модели клеточных автоматов и наблюдениям в природе, обладает определённым консерватизмом. Это означает, что после таких перестроек таксономический состав может измениться незначительно: например, виды сменят другие виды этого же рода, поскольку в общем виды одного рода имеют более близкую биологию, чем виды разных родов.

Ценотическая система в изменчивом окружении — происходит изменение климата и сопряжённая миграция ценотической системы

В простейшем и весьма распространённом случае изменение климата приводит к изменению положения ЦС. Во время оледенений бореальные ЦС сдвигались на юг, в межледниковые периоды — на север. Скорость миграции ЦС лимитирует скорость экогенети- ческих сукцессий. Гели эта скорость недостаточна, а также, если виды и их ассоциации обитают только в редко встречающихся условиях, часть видов и их ассоциаций может оказаться не в состоянии заселить новые участки ареала ЦС, и соответствующие ниши опустеют.

Направление передвижения ЦС часто можно определить по тому, что из-за неоднородности абиоты за задним фронтом двигающейся ЦС остаются эксклавы-рефугиумы, в местах, где она по-прежнему более конкурентоспособна, чем следующая за ней. Аналогично, у переднего фронта остаются эксклавы-рефугиумы предшествующей ЦС.

Ценотическая система в изменчивом окружении — происходит изменение климата и вызванное им изменение ценотической системы

Гели ЦС не может мигрировать, чтобы сохранить неизменными условия своего существования, она вынуждена меняться. Изменения эти выражаются прежде всего в выпадении видов. Выпавшие виды могут различаться своей ролью в ЦС — очевидно, что выпадение эдификатора имеет более существенные последствия, чем другого ценофила, выпадение же ценофобов для ЦС безразлично. Последствия зависят также от распространённости ассоциаций, в которые входят выпавшие виды. Поэтому виды могут выпадать из-за изменения не абиоты, а биотического окружения. Чем более существенна перестройка, тем большее количество видов исчезает в её ходе, тем более существенно меняется структура ЦС в целом.

Совокупность уцелевших в результате перестройки немногочисленных видов потребляет доступные ресурсы менее эффективно, чем существовавшая здесь ранее ЦС. Происходит накопление неиспользуемых ресурсов. Для их более эффективного потребления образуются новые виды, специализирующиеся на потреблении разных ресурсов, т. е. происходит вспышка видообразования. Этот феномен Е.Ф. Гурьянова называла «букетное видообразование».

Совершенно тот же эффект даст и образование новых ЦС из ограниченного числа исходных видов. Число исходных видов может быть снижено как в результате изоляции (формирования ЦС в изолированных водоёмах или на островах), так и существенного различия в экологических амплитудах донорской и новой ЦС.

Степень дивергенции исходных форм (число новообразовавшихся таксонов) зависит, в первую очередь, от потока энергии через новую ЦС (см. ниже).

Простое сравнение списков видов разных ЦС может отражать их генетические взаимоотношения только в случае плавных и постепенных изменений. В случае же ЦС, образованных в результате существенных перестроек (слабой преемственности), чем бы они ни были вызваны, степень различия ЦС будет пропорциональна различию условий и числу исходных видов. В общем же случае простое сравнение списков может отражать, а может и не отражать действительные генетические взаимоотношения ЦС. Следовательно, результаты такого сравнения невозможно интерпретировать без дополнительного фи- ло(цено)генетического анализа, а полученные численные значения коэффициентов общности/различия сами по себе не могут являться критерием для установления генетической связи ЦС.