б.              КОЛЕБАНИЯ ГРАНИЦ И ВЕРОЯТНОСТНЫЙ ПОДХОД К БИОТОПУ

Колебания положения гидрологических границ в географических координатах заслуживают упоминания потому, что создают специфику пелагических биоценозов, границы которых в результате также колеблются.

Вероятностный подход к биотопу касается не только положения его границ, но и самого существования пелагического биотопа. Основные крупномасштабные круговороты, простирающиеся от берега до берега, существуют устойчиво. Но чем меньше круговорот, тем меньше вероятность его повторного обнаружения в данном месте. Это, конечно, лишь статистическая зависимость. Бывают и мелкие круговороты, хорошо получающиеся на динамических картах, построенных по многолетним данным, т. е. существующие устойчиво[5] (см., например, Бурков, 1963 и

1966. . Однако очевидно, что маленький круговорот, который, хотя и часто встречается в данном месте, но іне существует непрерывно, не может служить средой обитания специфического биоценоза. Маловероятно и то, чтобы в небольшом круговороте (скажем, диаметром 10 км) обособилась достаточно отличная модификация водной массы, создающая условия для особого населения.

В последние годы Стоіммел (Stommel, 1949) и Р. В. Озмидов (1959) показали, что в открытом океане в любом месте всегда имеются круговороты воды любого наперед заданного диаметра. Существование их в основном обязано ветру. Самые крупные круговороты простираются от одного берега океана до другого; самые мелкие — микроскопически малы. Каждый круговорот стремится увеличивать свою энтропию. Иными словами, большие круговороты гидродинамически неустойчивы и распадаются на меньшие круговороты, а те в свою очередь на еще меньшие и так далее.

Рис. 8. Схема распределения плотности энергии по разномасштабным движениям океанских вод

/—диаметры вихрей; волновые числа турбулентных вихрей; / (k)=c в/3к~ъ/*г где е — определяющий параметр, представляющий собой поток энергии по каскаду вихрей, с—безразмерная универсальная постоянная (по Р. В. Озми- дову, .1965). Буквой С на кривой энергии отмечены размеры наиболее энергосодержащих вихрей

же деле не наблюдается ни топо, ни другого. Население океанской пе- лагиали разделяется всего лишь на несколько крупных биоценозов с размерами порядка 1000 км, которые внутри себя довольно однородны. Как это может быть в перемешиваемом океане и почему пелагические биоценозы обязательно велики? Ответ на это был получен лишь недавно. Как оказалось, в пелагиали существуют особенно устойчивые круговороты, могущие служить биотопами пелагических биоценозов.

Р. В. Озмидов (1965 а, б) показал что «закон степени 5/3» в океане соблюдается с некоторыми ограничениями. Наличие ветровых волн приводит к большему, по сравнению с этим законом, энергосодержанию круговоротов диаметром порядка 10 м. Инерционные колебания, обязанные действию вращения Земли на движущиеся частицы воды, увеличивают энергосодержание Ю-километровых круговоротов, а глобальные факторы (различия в теплоснабжении поверхности океана, циклоны, системы пассатных -ветров) создают повышенное содержание энергии у круговоротов порядка 1000 км. Круговороты этих трех диаметров являются наиболее устойчивыми и заметными на фоне круговоротов всех остальных размеров (рис. 8).

Чтобы їв пелагиали могли существовать различающиеся между собой биоценозы, им нужны во-первых, устойчивые круговороты, служащие надежной опорой, удерживающей их в одном месте, и, во-вторых, постоянные различия во внешних условиях. В круговоротах диаметрами 10 ж и 10 км внешние условия не могут быть и не бывают устойчивыми: различия между этими круговоротами и оредой быстро оглаживаются. Наоборот, круговороты диаметром порядка 1000 км устойчивы и условия внешней среды в этих круговоротах тоже устойчивы. При этом в соседних круговоротах условия обычно четко различаются, каждый из крупномасштабных круговоротов содержит свою структуру вод (см. стр. 9). Поэтому в каждом круговороте может постоянно обитать свое оообое пелагическое население, отличное от населения соседних круговоротов. Поэтому же биоценозы в пелагиали открытого океана не могут иметь размеры меньше порядка 1000 км (Беклемишев, 1966 а; Beklemishev, 1967). Таким образом, получено гидродинамическое объяснение двух важных фактов из жизни пелагиали, а именно, объясняется, почему в открытом океане есть самостоятельные однородные внутри себя биоценозы и почему эти биоценозы имеют размеры порядка 103 км.

В тех случаях, когда достаточно крупный биотоп в пелагиали существует с перерывами во времени, имеется та или иная вероятность того, что в него смогут попасть извне виды, для которых там временно создаются подходящие условия.

Итак, в пелагиали биотопами могут служить лишь немногие крупные участки среды с достаточно длительным обособленным существованием. Видна также важность турбулентного перемешивания: а) в создании однородности условий на больших пространствах в пределах биотопов и б) в трансформации и даже разрушении последних, а тем более — в колебаниях их границ. Пелагические биотопы будут поняты тем лучше, чем лучше будут изучены турбулентные движения воды.