Ценотическая система в изменчивом окружении — меняется поток энергии через ценотическую систему

Движущая сила сукцессий — несбалансированность обмена ассоциаций. Но эта несбалансированность приводит к потерям, она — плата за достижение климакса. Длину сукцессионного ряда определяет количество ресурсов, которые ЦС может потерять без особых последствий.

В простейшем случае уменьшение потока энергии происходит в результате снижения интенсивности её усвоения. Это может произойти из-за:

• уменьшения потока энергии (детрита, света) через ареал ЦС;
• снижения эффективности усвоения энергии, например, уменьшения поступления биогенов, или из-за того, что биогены будут поступать в периоды низкой освещенности и температуры (водоёмы умеренных и высоких широт), или благоприятная высокая температура и освещенность будут приходиться на периоды недостаточного увлажнения (степи, пустыни, ЦС районов со средиземноморским климатом);
• общего уменьшения площади, занятой ЦС.

С уменьшением потока энергии и ростом дефицита ресурсов плата за достижение климакса может оказаться слишком высокой. Это приводит к замедлению хода сукцессии и всё большему распространению предшествующих климаксу ассоциаций. Нарушения, происходящие часто, способны стабилизировать эндогенно неустойчивые ассоциации (т. е. будет наблюдаться ретардационный субклимакс). В силу своей распространённости эти ассоциации неизбежно будут становиться всё более предсказуемым элементом ЦС. С течением времени такие ассоциации будут приобретать эндогенную устойчивость. Результатом этого процесса будет превращение одной из сериальных ассоциаций в климакс. В конечном счете всё решает баланс между скоростью нарушений и скоростью сукцессий.

При достаточно сильном уменьшении потока энергии, её не хватит для прохождения всей сукцессии и произойдёт её усечение — климаксной станет одна из предшествующих ассоциаций.

«Доминирующие в тундре сообщества сходны с пустошами и торфяными болотами лесной зоны, таёжные леса напоминают сериальные хвойные леса более южных регионов, зональные степи смотрятся как сухие луга, а пустыни выглядят как ранние сериальные сообщества менее аридных регионов» (Жерихин, 1997, 2003: 173).

Возможно также, что некоторые или многие (в зависимости от степени уменьшения потока энергии) ассоциации и сукцессионные ряды не смогут получить количество энергии, достаточное для их поддержания, и они прекратят своё существование. Это снизит общее разнообразие ЦС и может привести к приобретению ЦС пастбищных черт и даже пастбищной структуры. Это произошло, например, при формировании безлесных ЦС.

В случае увеличения потока энергии через ЦС будут иметь место противоположные явления:

• могут возникнуть дополнительные ассоциации и дополнительные сукцессионные ряды;
• остаточной несбалансированности климакса может оказаться достаточно для продолжения сукцессии, произойдёт удлинение сукцессионного ряда, климаксом станет новая ассоциация.

Всё это приведёт к росту биоразнообразия — эффекту хорошо известному и многократно описанному.

По-видимому, тропические дождевые леса возникли именно таким образом — надстраиванием сукцессионных рядов субтропических ЦС в улучшившихся для растений условиях (увеличение температуры при достаточном увлажнении).

Возможно, что и неоднократное возникновение рифовых сообществ в истории Земли связано со становлением симбиотрофных взаимоотношений рифообразователей (специфичных в каждый период) и водорослей, а исчезновение рифов — с разрушением этого симбиоза по неясной причине. Возникшие симбиотрофные взаимоотношения имели следствием резкое возрастание потока энергии через формирующуюся ЦС: процесс развивается таким образом с положительной обратной связью. Ограничение распространения симбиотрофных рифов тропическими районами, вероятно, связано с особенностями самого симбиоза, о которых мы пока знаем очень мало.

Очень большой поток энергии, доступной для ЦС, может превысить её адаптационные способности, в результате чего эту энергию она усвоить будет не в состоянии, что приведёт к падению разнообразия. Обычно такое состояние сопровождается накоплением непереработанной органики. Примерами таких ситуаций могут служить эвтрофные водоёмы и апвеллинги.

Весьма существенным является то, что время существования ЦС само по себе не является значимым фактором, определяющим её сложность. Существенна лишь величина потока энергии через ЦС. Впечатление о значимости времени существования создаётся при изучении тропических ЦС, которым приписывают длительное время существования. В действительности же их высокое разнообразие объясняет высокий поток энергии через ЦС и редкость кризисов. Как показано выше, весьма разнообразные и специфичные ЦС могут возникать в геологическом времени практически мгновенно. С другой стороны, длительно существующие ассоциации имеют больше возможностей для роста их разнообразия, но только при большом потоке энергии через них.

Увеличение потока энергии через площадь, занятую ЦС, приводит к тому, что она может тратить часть её на усложнение, обеспечивающее относительную независимость ЦС. Например, на накопление, удержание и ускорение круговорота биогенов в её пределах. Наиболее продуктивные и наиболее богатые видами ЦС существуют в, казалось бы, весьма малопродуктивных местах. Как уже указывалось выше, фотосинтез на коралловых рифах происходит при концентрации азота и фосфора в воде на уровне лимитирования роста фитопланктона. Богатые тропические леса также развиваются на крайне бедных почвах. Меньшая зависимость функционирования ассоциации от уровня лимитирующих факторов, в свою очередь, увеличивает усвояемость солнечной радиации ЦС, т. е. увеличивает поток энергии через неё, что позволяет ЦС ещё больше увеличить своё разнообразие, т. е. процесс развивается с положительной обратной связью, что в значительной степени объясняет видовой богатство таких ЦС.