Причины эндогенного развития ценотических систем

Выше мы рассмотрели процесс образования новой ЦС. Её целостность во времени поддерживается постоянством набора ниш и постоянством видового состава. И то, и другое достаточно эффективно регулирует ЦС.

Достаточно ясна лишь стадия формирования ЦС. ЦС формируется для более эффективного использования имеющихся ресурсов. Пока имеются неиспользуемые ресурсы, происходит видообразование. Основное направление эволюции — прогрессивная специализация ассоциаций, сукцессионных рядов и т. д. Для ЦС это означает рост числа ниш (видов, ассоциаций, сукцессионных рядов и т. п.), плотности их упаковки и уровня коа- даптации. Соответственно, при формировании ЦС уменьшается объём ниш видов и сообществ и степень их перекрывания. Однако этот процесс не может продолжаться бесконечно: ни объём используемого ресурса, ни численность популяции, ни площадь, занимаемая

Рис. 4.39. Схема сопряжённой эволюции сообщества pi биоты, её таксономріческого pi экологического разнообразрія.

Типичная последовательность фаз филоценогенеза показана на схеме тремя разными способами в виде: динамики таксономического разнообразия (левая часть схемы); разделения лицензионного пространства и характера преемственности (стрелки) между адаптивными зонами (средняя часть схемы); плотности их упаковки (правая часть схемы).

ассоциациями, не могут стать сколь угодно малыми. Это объясняет причину резкого замедления темпов эволюции, но не помогает понять причину последующих изменений ЦС.

Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиан (1993а,б), анализируя юрский экологический кризис блока наземных тетрапод, выдвинули гипотезу (рис. 4.39), согласно которой причина эндогенного развития ЦС заключается в следующем. Пока ЦС формируется, направление эволюции видов, входящих в её состав (филогенез), и самой системы (филоценогенез) совпадают. Направление филогенеза — прогрессивная специализация видов. Рост специализации приводит не только к увеличению эффективности потребления видом ресурса, но и к уменьшению потока энергии через популяцию данного вида и к уменьшению его численности, накоплению в системе неиспользуемых ресурсов, а также к росту чувствительности к колебаниям условий его жизни. Поскольку вероятность вымирания любого вида отлична от нуля, рост специализации приводит к увеличению этой вероятности. По достижении некоторого порога степени дробления для сообщества становится невыгодным дальнейшая специализация его членов. Вид же в силу особенностей процесса эволюции стремится к дальнейшей специализации и не может деспециализироваться. В результате дальнейшей специализации видов появляются неиспользуемые ресурсы, которые авторы теории называли «межнишевые лакуны».

1

Рис. 4.40. Динамика численности консументов в зависимости от продуктивности.

Цифры — поток энергии через сообщество. Справа: типичные «портреты сообществ». Глубина специализации имеет 10 градаций; мода специализации отражает потребление 10 различных ресурсов. По Грабовскому (2005).

0,05

делённую опасность для сохранения прежней структуры системы. Если структурирующие возможности системы достаточно велики, то на базе этих генералистов возникает новая формация специалистов, в общих чертах воспроизводящая организацию прежней, и устойчивость системы восстанавливается. По мере роста числа специалистов второй формации насыщенность сообщества нишами увеличивается, со временем вновь переходит оптимальный уровень, и цикл повторяется. Модель описывает сообщество, состоящее исключительно из специалистов, причём уровень их специализации примерно одинаков и постоянно растёт. Такое сообщество, если и возможно, отнюдь не является типичным. В сообществах в норме сосуществуют специалисты и генералисты, а уровень специализации видов различен и не может расти бесконечно.

Эту же проблему изучал В.И. Грабовский (2005) на модели, построенной на основе идеологии клеточных автоматов (рис. 4.40). В отличие от объяснения post factum, на модели легче выделить необходимые и достаточные причины, поскольку в модели условия можно контролировать, а эксперименты — повторять.

1. Включать минимум допущений (правило «бритвы Оккама»*), которые не противоречили бы имеющимся данным (как палеонтологическим, так и неонтологическим).

2. Демонстрировать поведение системы, которое находится в фокусе наших объяснений: длительные периоды когерентной эволюции, сменяющиеся короткими периодами перестроек (некогерентной эволюции).

В модели рассмотрен простейший случай сообщества, состоящего из одного трофического уровня, виды которого могли специализироваться, и десяти видов ресурсов, пополняемых с постоянной скоростью, т. е. моделировалось сообщество, состоящее из двух трофических уровней, как и рассмотренное Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутианом (1992, 1993). Изучение модели показало, что с увеличением потока энергии через сообщество (роста продуктивности и/или площади, занятой сообществом), стабильность сообщества растёт. При снижении потока энергии в системе появляются постепенно накапливающиеся неиспользованные ресурсы. В модели Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиана неиспользуемые ресурсы появлялись в результате сужения ниш видов из-за прогрессивно увеличивающейся их специализации. Согласно их модели, специализация является как бы самоцелью (направление филогенеза — прогрессивная специализация видов). В результате роста специализации входящих в сообщество видов, эффективность использования всем сообществом имеющихся ресурсов снижается, что эквивалентно утверждению о снижении эффективности (полноты) использования имеющихся ресурсов (т. е., в конечном итоге, приспособленности) каждым из видов сообщества. Существование такого процесса специализации, который имел бы результатом снижение приспособленности вида (эффективность использования видом имеющихся ресурсов) представляется весьма сомнительным. В модели же В.И. Грабовского накопление ресурсов происходит в результате недостаточно эффективной специализации. Специализация при этом, в противоположность модели

Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиана (1992, 1993) растёт не безгранично, а только до тех пор, пока растёт эффективность использования ресурсов.

В модели В.И. Грабовского также показано, что в устойчивом сообществе одновременно могут существовать и специалисты, и генералисты (продуктивность 0,025 и 1) — ситуация, свойственная и природным сообществам.