Устойчивость к перегреву

Устойчивость к перегреву варьирует значительно меньше, у высших растений критические температуры лежат в пределах 50 — 55 °С (высокие значения температуры у розсткообразующих, стелющихся, склерофильных растений и суккулентов; максимальные значения, 60 °С, у некоторых С4-злаков, пальм в саваннах, кактусов).

Рис. 13.7. Реагирование растений на пожар.

Защита от огня: В — толстой коркой (Pinus halepensis, Западное Средиземноморье); D — плотной «юбкой» из отмерших оснований листьев (Xanthorrhoea sp., Западная Австралия, на заднем плане справа); Е, G — погружением меристемы под землю, как у большинства злаков (G — сразу после пожара, Е — 10 дней спустя). Регенерация после пожара: D — за счет семенного банка в кроне и растрескивания одревесневших плодов только под действием высокой температуры (Hakea sp.); F — путем быстрого прорастания в обогащенном питательными веществами и незатененном слое (Eucalyptus sp., восточная часть Австралии); А, С — за счет подземной (С — Arbutus andrachne, Восточное Средиземноморье) или надземной (А — Pinus canariensis, Тенериф) поросли. Н — низовые пожары, которые только минерализуют слой подстилки, лишь слегка повреждают растительность и для обогащения экосистемы питательными веществами особенно благоприятны

тообитаниях растениям необходимы быстрое развитие всходов в прохладное время года и последующее затенение почвы своими листьями или другими растениями.

3. Экология пожаров

Во многих частях света пожары представляют собой важный экологический фактор для развития экосистем и установления в них характерного набора видов. Крупные биомы приобрели свой характерный облик благодаря пожарам (саванны, семиаридный буш- ленд, средиземноморская растительность, прерии, а также и бореальные леса). Обычная естественная причина пожаров — молнии. Широкий спектр типичных приспособлений растений к существованию в этих условиях доказывает, что огонь задолго до человека, увеличившего частоту пожаров, был экологически действенным фактором (рис. 13.7). Пирофиты (растения, специализированные к пожарам) часто сохраняют длительное время жизнеспособные банки семян в почве или в кроне, они способны давать пнёвую поросль (расположенные под землей и способные к регенерации стволики, так называемые ксилоподии), снабжены защитной коркой (деревья) или в основном подземной апикальной меристемой (травы, геофиты). У дерновинныхтрав и вер- хушечно-розеточных растений (например, Xanthorrhoea, Yucca, Espeletia) защитой от огня часто служат «соломенная туника» или отмершие основания листьев. Феноритмика нередко тесно связана с наступлением пожаров (например, сбрасывание листьев в критическое время засухи). У многих видов Pinus, Eucalyptus, семейства протейных и других плоды раскрываются только после воздействия огня; лишь тогда семена достигают полной всхожести и рассеиваются. Этим обеспечивается возобновление в благопри-

Продолжительность пребывания пожара на одном месте и при этом наибольшие температуры повышаются с увеличением участия древесных растений. При сухости максимальное воздействие жара также возрастает

Рис.

Старый 2000-летний ствол мамонтова дерева — Sequoiadendron giganteum (А, С — Сьерра-Невада в Калифорнии) демонстрирует успешное существование с пожарами (D — пожар в эвкалиптовом лесу). Жар подавляется в бедной энергией пластинчатой структуре корки Sequoiadendron (Е), как в стопке газетной бумаги Черные стрелки (В) указывают на обугленные и снова заросшие места, белые стрелки — на места, по времени совпадающие с соответствующими историческими событиями (1 — коронование Карла Великого, 2 — Колумб в Америке, 3 — конец Первой мировой войны)

ятный момент, когда снижается конкуренция за свет и корневая конкуренция, а затрудняющий прорастание опад превращается в богатую питательными веществами золу.

Обязательные циклы возгораний варьируют, они бывают ежегодными (саванна), малолетними (прочие травяные био- мы), 30-, 40-летними (средиземноморский буш) и более чем столетними (до нескольких сот лет) в бореальных лесах. Возгоранию способствует легковоспламеняющийся мощный слой подстилки. В сухих редкостойных лесах и саваннах возникают, как правило, не разрушительные верховые пожары (с температурой до 1 ООО °С и уничтожением всех древесных растений), а быстро проходящие низовые пожары (температура в слое подстилки и верхнем почвенном горизонте короткое время держится на 70—100 °С, на высоте 0,5 —1,0 м едва ли больше 500 °С; рис. 13.8). При этом органы возобновления древесных и травянистых растений повреждаются мало. То же самое можно сказать о пожарах в степях и тропических злаковых сообществах. Решающим фактором оказывается средняя продолжительность прохождения фронта огня по одному месту. При низовом пожаре она часто не достигает 2 мин, что недостаточно для того, чтобы летальные ожоги достигли чувствительной меристемы.

Для того чтобы предотвратить опасные пожары вблизи населенных пунктов, часто заблаговременно при прохладной и влажной погоде устраивают контролируемые пожары (например, «традиционное выжигание» в Калифорнии).

Значительный возраст крупных лесных деревьев во многих областях Земли представляет собой результат устойчивости к пожарам. Известный пример — Мамонтовы деревья (Sequoiadendron giganteum) в Калифорнии, которые доживают до 2000-летнего возраста исключительно благодаря своей толстой корке (рис. 13.9). Кроме регулирования набора видов и жизненных форм в экосистеме наибольшее значение пожаров состоит в поддержании круговорота минеральных веществ в таких жизненных пространствах, где незначительная влагообеспеченность задерживает процессы разложения или напочвенный ярус все более препятствует і юступлению питательных веществ в виде опада для растительности верхних ярусов (например, мхи в бореальном лесу, см. 15.2.14).