Основным интегрирующим фактором в жизни биогеоценоза (экосистемы) выступают пищевые (пространственно-энергетические) взаимоотношения, возникающие между его живыми компонентами. Отсюда следует, что определенная сложная структура биогеоценоза оказывается необходимой предпосылкой для поддержания его устойчивости.
Биогеоценозы могут включать в разных биомах представителей от многих сотен до многих тысяч видов живых организмов. Одно время принималось, что наиболее хрупкими и неустойчивыми оказываются экосистемы с наименьшим числом составляющих их живых компонентов, например экосистемы арктической тундры, экосистемы пустыни, высокогорий. Экосистемы тропических лесов, в которых потоки вещества и энергии многократно дублируются (в них очень много видов при сравнительно небольшой численности представителей каждого из них), в целом оказываются более стабильными, выдерживающими потерю большего процента составляющих их ком-понентов без ущерба для функционирова-ния всей системы. По мере накопления фактов оказалось, что если первая половина приведенного выше рассуждения спра-ведлива (относительно малой устойчивости малокомпонентных экосистем), то вторая оказывается неточной. Многокомпонентные системы по степени устойчивости не всегда отличаются от малокомпонентных, они также могут быть малоустойчивыми (по сравнению с экосистемами, занимающими среднее положение по числу видов). По-видимо- му, решающими в устойчивости экосистемы являются не число видов, их составляющих, а экологические особенности видов. Напри-мер, .при современной антропогенной на-грузке преимущественное развитие в экоси-стеме получают виды короткоцикличные (виды-эфемеры), успевающие в результате быстрой смены поколений и большой численности особей приспособиться к не-обычным стрессам. Природные экосистемы обладают как устойчивостью, так и целостностью. Устойчивость экосистемы в отличие от эволюционной устойчивости вида основана не на способности к воспроизведению как целого. Экосистемы поддерживаются благодаря сбалансированному воспроизведению каждого из множества ее компонентов — видовых популяций. Целостность экосистемы обеспечивается в процессе взаимодействия? видов между собой на фоне определенного комплекса физических факторов. Целостность биогеоценоза не сводится к целостности отдельных его компонентов. Компоненты всякой экосистемы более самостоятельны, подвижны, могут дублировать друг друга в пределах одного трофического уровня. В результате биогеоценозы больше зависят от среды, их развитие связано с постоянным замещением одних компонентов другими. Как бы ни было велико разнообразие видов, входящих в экосистему, она представляет собой слаженный функциональный ком-плекс, отличающийся своей целостностью и устойчивостью. 19.1.