Устойчивость растений к неблагоприятным условиям

В 20—30-х годах XX в. преимущественно благодаря работам советских физиологов возникло новое направление исследований — устойчивости растений к неблагоприятным условиям.

Наиболее интенсивно изучалась засухоустойчивость растений, точнее те свойства, которые позволяют им переносить обезвоживание и перегрев.

Многие советские фитофизиологи показали, что физиологическая основа засухоустойчивости у разных групп растений различна и что она зависит от условий, в которых шло их формирование. Она характеризуется теми изменениями в обмене веществ, которые возникают при обезвоживании. Н. М. Сисакян (1940) установил, что засухоустойчивость обусловлена высокой синтетической способностью растения и что его повреждение и гибель происходят в результате падения содержания белковых веществ в протопласте ниже определенной нормы.

В 60-е годы исследователи обратили особое внимание на изучение зависимости устойчивости растений от генетических факторов. Н. А. Сатарова и Е. К. Творус (1965) установили, что у наиболее устойчивых растений и растений, семена которых прошли предпосевную закалку, распада белков с образованием аммиака не происходит, а их ферментативные системы в условиях засухи оказываются более стабильными. При этом Б них происходит обновление белка, а после засухи — новообразование белковых веществ и репарация. Б. Кесслер (1961) выяснил значение в выработке засухоустойчивости нуклеиновых кислот, в частности, РНК. Благодаря электронной микроскопии стало возможным изучение изменений, происходящих в клеточных органеллах — рибосомах, полирибосомах и митохондриях — под влиянием засухи (Н. А. Сатарова, Е. К. Творус, 1965; и др.). В. Н. Жолкевич (1957, 1958) и Т. Ф. Ко- рецкая (1959) показали, что под влиянием засухи происходит разобщение окисления и фосфорилирования в процессе дыхания и последнее становится энергетически неполноценным.

Как показали А. М. Алексеев и Н. А. Гусев (1957), под влиянием засухи в растении происходит изменение структурного состояния воды, что влечет за собой глубокие изменения в макромолекулах белков и нарушения течения биохимических процессов.

Было выяснено, что по мере развития растения его засухоустойчивость обычно повышается, но этот процесс идет лишь до момента образования генеративных органов. Особенно чувствительной к засухе оказалась пыльца. Исследователи пришли и выводу, что в условиях засухи важным фактором нормального образования генеративных элементов является предпосевное закаливание.

В настоящее время во многом выяснена природа ряда ксерофитов и пойкилоксе- рофитов. Так, например, установлено, что жароустойчивость таких суккулентов, как кактусы, агавы, алоэ, обусловлена большой вязкостью протоплазмы и высоким содержанием связанной воды. Зато они не способны выносить обезвоживание, поскольку обладают малой эластичностью протоплазмы. Кроме того, для обводнения биополимеров кутикулы эти растения используют метаболическую воду дыхания.

Принято считать, то пойкилоксерофиты впадают в настоящий анабиоз и могут безгранично долго сохранять жизнеспособность. Так, Р. Е. Камерон (1962) обнаружил, что синезеленая водоросль Stratonostoc commune в гербарии сохранила свою жизнеспособность в течение 107 лет, а семена лотоса, по данным Ога [цит. по Г. Мо- лишу (1933) ], не утратили ее, пролежав в торфяном болоте свыше 1000 лет. Одни исследователи считают, что во время анабиоза жизнь прерывается (П. Ю. Шмидт, 195,5), другие рассматривают его как период скрытой жизни (А. И. Опарин, 1960).

К числу неблагоприятных факторов, связанных с недостаточной увлажненностью, относится повышенная соленость почв. Уже в начале нашего века было выяснено, что засоленные почвы образуются в засушливых районах, где редко выпадающие осадки не в состоянии вымыть из почвы накапливающиеся при выветривании минеральные соли. Изучение произрастающих на таких почвах солеустойчивых растений (галофитов) провел советский ботаник Б. А. Келлер (1923, 1927). Он обнаружил, что для солянок, растущих на мокрых солончаках, хлористый натрий не является физиологически необходимым. О. Штокер (1928) показал, что суккулентность галофитов иная, чем у ксерофитных суккулентов, и она не связана с замедленной отдачей воды. Позднее Н. А. Генкель и А. А. Шахов (1945) и А. А. Шахов (1956) доказали, что для галофитов солончаки не являются физиологически сухими в связи с близостью залегания грунтовых вод, а также благодаря высокому осмотическому давлению, позволяющему им развивать большую сосущую силу и беспрепятственно расти на высоком фоне засоления. Исследователи установили также происхождение галофитов от гликофитов. Теперь окончательно доказано, что при высокой засоленности почв на растение оказывают вредное действие прежде всего соли, а уже потом сказывается отрицательное значение осмотического давления почвенного раствора.

М. Д. Кушниренко (1950) показала, что одни и те же галофиты неодинаково адаптируются на различных солончаках: на сульфатных их интенсивность обмена повышается, а на хлоридных, наоборот, понижается.

Предметом исследований явился также вопрос о характере токсического действия солей на растения. Было выявлено различное действие высоких концентраций ряда солей на субмикроскопическую структуру хлоропластов кукурузы. Косвенное их влияние проявлялось в образовании ядовитых соединений и отравлении растений.

В. А. Соловьев (1960) пришел к выводу, что засоление нарушает работу трансаминаз и процесс переаминирования, в результате чего накапливается ряд ядовитых для растений промежуточных продуктов обмена. Согласно Б. Кесслеру (1964), засоление затрагивает и другие системы, в частности, нуклеиновый обмен. В условиях засоления снижается отношение ДНК/РНК и сильно угнетается образование РНК, а при адаптации к засолению возрастает устойчивость рибосом, связанных с синтезом белка. Исследовалось также влияние засоления на углеводный обмен, дыхание и фотосинтез.

Одновременно с изучением действия солей на растение шла разработка методов повышения солеустойчивости. Одним из них явился метод предпосевного солевого закаливания, предложенный П. А. Генкелем (1940). В 50—60-х годах Генкель с сотрудниками разработали методы солевого закаливания применительно к хлоридному, сульфатному и карбонатному засолению почвы. Метод повышения солеустойчивости в ряде вариантов был испытан в работах большого числа авторов применительно к хлопчатнику, сахарной свекле, к чубукам винограда, сое и чумизе, просу и пшенице.

Способность растения, именуемая зимостойкостью, включает в себя такие явления, как морозостойкость, холодостойкость, а также устойчивость к зимней засухе, выпреванию, вымоканию и т. п. Определяющим моментом зимостойкости является морозоустойчивость, т.

Необоснованность представлений Меца была доказана в результате исследований Н. А. Максимова (1913—1917). Обратив особое внимание на биохимические изменения, происходящие в растении осенью и зимой, Максимов показал, что их вымерзание —результат полного нарушения структуры протоплазмы вследствие обезвоживания и механического давления льда. Растения гибнут не от низкой температуры, как таковой, а от кристаллизации воды. Кристаллы льда подсушивают протоплазму, вызывая коагуляцию ее коллоидов, что ведет к гибели клетки. Если введением концентрированных растворов сахаров уменьшить или совсем предотвратить образование кристаллов льда, то ткани растений могут оставаться длительное время жизнеспособными и в условиях низких температур. П. Л. Богданов (1931) и Б. С. Мошков (1935) установили большое значение осеннего укорочения дня для перезимовки растений. Наибольших успехов в изучении приспособления (закаливания) растений к низким температурам достиг И. И. Туманов (1951). Согласно Туманову, морозостойкость растений вырабатывается в ходе двух стадий закаливания — осенью и в начале зимы. На обеих стадиях происходят определенные изменения в структуре и составе протоплазмы клеток, повышающие их зимостойкость. М. Ф. Бугаевский (1940) изучил последовательность льдообразования при замерзании молодых тканей пшеницы, а Т. С. Сулакадзе (1945) показала, что клетки закаленных растений более устойчивы к действию кристаллов льда, чем незакаленных. Многочисленными исследованиями было установлено, что одним из важнейших моментов закаливания растения является прекращение его роста и переход в состояние покоя.

Дальнейшее изучение процесса закаливания растений показало, что во время морозов растения повреждаются и гибнут из-за накопления льда не в межклетниках, а в самой протоплазме, где он образуется при гораздо более низких температурах. Г. А. Самыгин (I960) выявил разные типы льдообразования в зависимости от скорости охлаждения. Повышению устойчивости растений к морозу способствует более короткий день, когда количество гормонов роста в растении резко снижается, а содержание ингибиторов роста, наоборот, возрастает, когда падает интенсивность обмена веществ и изменяется белковый состав. М. М. Окун- цов и О. Ф. Аксенова (1960) обнаружили у озимой пшеницы глубокую перестройку дыхательных систем.

Новое объяснение природы морозоустойчивости растений дал Дж. Ле- витт (1962). По его мнению, определяющую роль в выработке устойчивости к низким температурам играют сульфгидрильные группы белков протоплазмы, тогда как дисульфидные группы тормозят этот процесс. При быстром оттаивании льда происходит заполнение водой межмицелляр- ного пространства и ее гидростатическое давление вызывает разрыв образовавшейся между молекулами белка водородной связи, обладающей меньшей энергией по сравнению с дисульфидной. Концепция Левитта интересна как первая попытка объединить теорию механического повреждения кристаллами льда с биохимическим направлением в исследовании морозоустойчивости.

П. А. Генкель и Е. 3. Окнина (1948, 1964 и позднее) развили представление об «обособлении» протоплазмы, согласно которому растение, готовящееся к перезимовке, впадает в состояние глубокого покоя; при этом плазмодесмы разобщаются и образующийся в межклетниках лед не может повредить протоплазму. Явление обособления протоплазмы было подтверждено многими исследователями как в нашей стране, так и за рубежом. На основании концепции обособления были предложены методы диагностики состояния покоя и морозоустойчивости плодовых растений, которые используются многими плодоводами-оригинаторами при выведении новых сортов.

Исследованиями П. А. Генкеля и Е. 3. Окниной (1964), И. И. Туманова (1967) и других были выявлены три фазы покоя — органический, глубокий и вынужденный. Согласно взглядам Л. И. Сергеева (1960 и позднее), важной биологической характеристикой древесных пород является их годичный морфофизиологический ритм. В периоды наиболее интенсивного метаболизма устойчивость структуры их протоплазмы понижается, а при падении метаболизма, наоборот, повышается. При глубоком (органическом) покое происходит отток ряда соединений из листьев в зимующие оргайы, где идет синтез РНК, белков, липоидов и олигосахаридов. Одной из причин глубокого покоя является низкий уровень РНК и особенно ДНК на эмбриональной стадии почек.

Большой интерес представляют опыты японского ученого А. Сакаи (1956— 1961), а также И. И. Туманова и О. А. Красавцева (1962), изучавших возможности достижения безграничной морозоустойчивости у древесных пород. Еще в 1938 г. американский исследователь Б. И. Лейет открыл явление витрификации протоплазмы, заключающееся в быстром замерзании содержащейся в ней воды (при температуре ниже —150°) без образования кристаллов льда (или очень мелких кристаллов). Возникающий в этом случае аморфный лед не повреждает протоплазму, и после ее быстрого оттаивания (девитрификации) растение возвращается к жизни. В опытах Туманова и Красавцева (1959) закаленные ветки смородины, сосны и березы при ступенчатом охлаждении оставались живыми при температуре до —195°. Большой вклад в изучение морозоустойчивости плодовых культур и ее диагностику внесли работы М. А. Соловьевой (1967).

Среди методов диагностики наиболее надежными считаются многочисленные способы промораживания в холодильных камерах и фитотронах, а также в полевых холодильных установках.

В последние два десятилетия большое внимание стали уделять также проблеме холодостойкости — способности растений переносить без повреждений низкие положительные температуры, близкие к 0°. Еще Г. Молиш (1897) высказывал правильное мнение, что в условиях пониженных температур у растений тропического и субтропического происхождения нарушается обмен веществ. В 50—60-х годах оно получило развитие в работах П. А. Генкеля, К. П. Марголиной и В. Н. Жолкевича. JI. А. Незго- воров и А. К. Соловьев (1958) показали зависимость холодостойкости растений от патогенной микрофлоры почвы.

В направлении повышения холодостойкости теплолюбивых растений методом закаливания семян работали В. И. Эдельштейн (1944, 1962), А. Е. Воронова (1950, 1953, 19,59) и др. Изучение происходящих при этом физиологических изменений шло по двум путям: с одной стороны, исследовали стимулирующее действие переменных температур и их влияние на рост и развитие растений, с другой — основное внимание концентрировали на холодостойкости растений. В результате было выявлено значение пониженной вязкости протоплазмы и усиления обмена веществ для повышения холодостойкости теплолюбивых растений. Закаленные переменными температурами растения сохраняли энергетически более полноценное дыхание, более стабильные фотосинтез и активность ряда ферментов и другие физиологические процессы и при воздействии низких положительных температур.

. Прямое отношение к проблеме холодостойкости имело открытие а 40-х годах А. В. Благовещенским и В. П. Филатовым так называемых биогенных стимуляторов — веществ, в норме не свойственных живым тканям растений или животных и возникающих в них при низкой положительной температуре (около +1°) в качестве защитного средства. Благовещенский (1949—1950) показал, что в малых количествах эти чуждые организму вещества оказывают стимулирующее, а в больших — отравляющее действие на плазму.

В последнее время возрос интерес к влиянию на растения заморозков, вызывающих образование кристаллов льда в межклетниках. Работы

С. Н. Дроздова (1968) показали, что под действием заморозков в клетках происходят структурные изменения белков и нарушается нормальный; синтез АТФ.

НИКОЛАЙ

АЛЕКСАНДРОВИЧ

МАКСИМОВ

(1880—1952)

По данным А. И. Коровина и его сотрудников (1968), после ааморозка содержание органических форм фосфора и азота, в частности макроэргического фосфора и РНК, сильно снижается, а неорганических, наоборот, резко возрастает (накапливаются амиды и аммиак). Изменяя уровень минерального питания путем повышения концентрации различных элементов, можно влиять на морозоустойчивость.