РОЛЬ ЭФИРНЫХ МАСЕЛ В УСТОЙЧИВОСТИ ЛУКА К ПОРАЖЕНИЮ МИКРООРГАНИЗМАМИ

П. КОГАБЛЕВА, Л. М. ПОТАПОВА

Институт биохимии им. А. Н. Баха АН СССР
Весьма распространенной является точка зрения, что устойчивость растений к поражению микроорганизмами обусловлена повышенным содержанием в их тканях веществ различной химической природы, токсичных по отношению к возбудителю заболевания.

Примером могут быть полифенолы, играющие защитную роль при заражении клубней картофеля фитофторой или паршой [1—3].
Степень устойчивости репчатого лука к поражению грибами нередко связывают с различным содержанием эфирных масел и тканях луковицы [4]. Установлено, что острые сорта лука, содержащие больше эфирных масел, отличаются лучшей леж- костью, чем сорта полуострые и салатные. Токсические свойства сока луковых давно известны в народной медицине. Сок из тканей лука действует угнетающе на деление и развитие не только микроорганизмов, но и клеток высших растений. Однако сам лук не защищен от нападения микроорганизмов, и главным его врагом является гриб Botrytis allii Мипп (шейковая гниль), по отношению к которому есть более или менее устойчивые сорта, но полностью иммунных сортов нет.
Чтобы установить, имеется ли связь между устойчивостью репчатого лука к шейковой гнили и содержанием в его тканях эфирных масел, количество последних определяли в различных тканях лука разных сортов. Объектами исследования служили луковицы Спасского (острый), Грибовского (полуострый) и Мяч- ковского (салатный) сортов. Содержание эфирных масел определяли в мясистых чешуях, зачатках листьев и донцах в различные периоды хранения, а также в луковицах, устойчивость которых к Botrytis allii была искусственно ослаблена путем гамма-облу- чепия.
Ранее нами было установлено [5], что облучение задерживает прорастание луковиц при дозах 3—6 кр, а при достаточно больших дозах (70—300 кр) понижает их устойчивость к поражению микроорганизмами. В опытах использовали образцы, облученные в дозах 6, 70 и 100 кр при мощности источника 1030 р/мин.
Одновременно с определением содержания эфирных масел проводили оценку степени устойчивости различных тканей лука
к В. а11И по количеству пораженной грибом ткани спустя некоторое время после заражения.
Коротко следует охарактеризовать соединения, входящие в состав эфирного масла лука, и методы его определения. Первоначально выделенное из лука эфирное масло было определено как алилпропилдисульфид (С3Н5—Э — Э — Сз^) [6]. Затем в его составе был обнаружен к-пропилтиол [7] и хроматографически показано присутствие гомологов аллицина:
СНо—Э—3—СН3; СНз-Э-Э—С3Н7; С3Н7-3-8-С3Н7 [8].
II II II
0 0 о
В составе эфирных масел были найдены углекислота, метанол, ироиионовый альдегид, пропилмеркаптан, немного уксусного альдегида, сернистого газа, пропанола и дипропилдисульфида (С3Н7—8 — Э — С3Н7) [9]. Виртанен и Матпккала обнаружили в эфирном масле лука соединения, подобные аллиину чеснока (8-метилцнстеинсульфоксид и Э— Э-пропилцистеинсульфоксид), составляющие основную часть эфирного масла [10, 11].
По мнению этих авторов, антибиотическая активность летучих фракций тканей репчатого лука обусловлена присутствием в эфирном масле З-метилцистеинсульфоксида и З-к-пропил- цистеинсульфоксида. Последние соединения под действием ферментов образуют тиосульфинаты, обладающие антибиотическим действием. Известные методы определения эфирных масел длительны, громоздки и требуют большого количества исследуемого материала. Мы использовали для этой цели фотометрический метод, отличающийся быстротой, точностью, требующий небольших навесок (2—3 г). Метод основан на определении основной части эфирных масел — серусодержащих аминокислот типа аллиина. Аллиин при разрушении клеток с большой скоростью превращается в аллицин, пировнноградную кислоту н аммиак. Это превращение осуществляется под действием фермента аллпиназы. и исходное количество аллиина может быть учтено или по сере аллицина, или по содержанию пировпноградной кислоты.

Установлено, что токсичность эфирного масла зависит от фи- зиологлческоги состояния растительной ткани. Например, токсическое действие летучих фракций из листьев вегетирующего лука на конидии гриба В. а1Ш падает по мере ослабления жизнедеятельности растения [14]. Токсичность сока из листьев уменьшается при переходе луковиц к созреванию п полностью исчезает у пожелтевших листьев.
Наши наблюдения показали, что различные ткани запасающего органа (луковицы) также обладают неодинаковой устойчивостью к В. а1Ш.
Луковица состоит из кроющих сухих чешуй, мясистых чешуи (запасающая ткань), зачатков листьев, корней и точки роста (меристематическая ткань)
(рис. 1). Наиболее поражаемыми грибом оказывались мясистые чешуи, расположенные ближе к периферии, гораздо более устойчивы зачатки листьев п донца с зачатками корней. Определение количества эфирных масел показало, что в тканях, менее поражаемых В. аЛИ, содержится больше эфирных масел, чем в тканях с пониженной устойчивостью.
В табл. 1 представлены данные о содержании эфирных масел в физиологически различных тканях луковиц разных сортов. Как видно из табл. 1, меристематическне и запасающие ткани
Таблица 1
Содержание эфирного масла в тканях лука н чеснока (в мг %)

Ткань	Лук			Чеснок
Ткань	Мяч- ковский	Спасский	Грп- бовскпй	Скоро спелый
Мясистые чешуи	10	20	19	111
Донца	18	23	27	94
Зачатки	19	29	29	со ю

(3 Биохимические основы защиты растении
81

содержат неодинаковое количество эфирных масел. Наиболее богаты ими меристематические ткани зачатков листьев, затем следуют донца с зачатками корней и меньше всего эфирных масел в мясистых чешуях лука.
С другой стороны, наши опыты еще раз подтвердили, что в луковицах более лежких сортов эфирных масел больше по сравнению с сортами, характеризующимися плохой лежкостью.
Например, луковицы салатного сорта Мячковский содержат меньше эфирных масел, чем луковицы более острых сортов Гри- бовского и Спасского. В тканях чеснока их содержится в 4—5 раз больше, чем в луке, с чем связана, по-видпмому, высокая фунги- токсичность чесночного сока.
Однако дальнейшие исследования показали, что устойчивость к микроорганизмам связана не столько с содержанием эфирных масел, сколько с физиологическим и функциональным состоянием растительной ткани в течение периода хранения.
Содержание эфирных масел определяли в разные периоды хранения лука, используя луковицы двух сортов — Мячковского и Спасского, резко отличающихся друг от друга по глубине покоя и лежкости.
Полученные данные представлены на рис. 2 и 3. Оказалось, что при хранении лука с ноября до февраля в меристематической и запасающей тканях содержание эфирного масла резко повышается. За период от февраля до нюня в запасающих тканях их количество почти не меняется, тогда как в меристематическпх продолжается интенсивное их накопление.
Сразу после облучения луковиц Со60 (ноябрь) в дозах () и 70 кр наблюдалось незначительное повышение количества эфирного масла в мясистых чешуях (табл. 2). На содержание аллппна в донцах облучение практически не влияет. Облучение лука в дозе 500 кр вызвало резкое уменьшение содержания эфирного масла, особенно в меристематических тканях зачатков листьев.
Опыты с искусственным заражением показали, что наиболее устойчивы в ноябре к В. allii контрольные образцы лука. Следует подчеркнуть, однако, что устойчивость лука, облученного в дозах 6—10 кр, была почти одинаковой с контролем. Наименее устойчивыми оказались луковицы, облученные в больших дозах — порядка 200—500 кр, применение которых снижает также содержание эфирных масел в тканях.
Облучение не влияет на содержание и темпы накопления эфирного масла в тканях донца по мере хранения лука. В мясистых чешуях также не изменяется содержание эфирного масла при хранении лука, облучепного в долах В — 70 кр. Наиболее чувствительными к облучению оказались меристематические ткани зачатков листьев.
В меристематической ткани зачатков листьев из облученных луковиц, так же как и в контроле, количество эфирного масла резко возрастает с ноября до февраля. Однако в период, когда в зачатках активируются процессы, связанные с прорастанием (с февраля до июня), в контроле количество эфирного масла продолжает возрастать, в то время как в облученных луковицах его содержание заметно понижается.
Различная реакция запасающей и меристематической тканей связана, очевидно, с их неодинаковой радиочувствительностью. Ранее нами было показано [16], что ткани зачатков листьев, состоящие из меристематпческих клеток, способных к активным процессам деления и растяжения, являются наиболее радиочувствительными. Так, например, именно в этих тканях наблюдали нарушение обмена нуклеиновых кислот и азотистых соединений после однократного гамма-облучения. Очевидно, и другие процессы, связанные с потреблением энергии, в том числе и образование эфирных масел, нарушаются прежде всего в тканях, способных в дальнейшем к активному росту.
Характер кривых, выражающих количественные изменения эфирного масла, меняется по мере увеличения дозы облучения (рпс. 3). Повышение дозы приводит к потере разнокачествен- ности тканей в отношении содержания эфирных масел.

Содержание их после облучения выравнивается по величине в тканях
Таблица 2
Содержание эфирного масла в луке и чесноке после гамма-облучения (в мг %)

Ткань	Вариант опыта
Ткань
	контроль	6 пр	70 ?,'р	100 кр	500 кр

Л у к Спасский

Мясистые чешуи	20	23	24	21
Донца	23	22	26	30
Зачатки	29	30	29	33
Лук Грибов		с к и й
Мясистые чешуи	20	21	24	23
Донца	27	. 26	26	26
Зачатки	30	30	33	33

Чеснок Скороспелый

Мясистые тіетуи	111	127	111	—
Донца	94	114	116	—
Зачатки	132	142	124	—

.¦запасающих и меристематическпх. В то же время в контроле эти ткани резко отличаются друг от друга и по содержанию эфирного масла и по темпам его накопления. Интересно отметить, что в контроле по мере прохождения покоя (рис. 3) и подготовки к прорастанию в меристематическпх тканях зачатков листьев и в донцах идут процессы синтетические, связанные с образованием новых количеств эфирных масел, а в запасающей ткани при прорастании их содержание но изменяется.
Облучение же нарушает коррелятивные взаимоотношения между запасающей паренхимой и меристемами, угнетая процессы новообразования веществ. Особенно четко это проявляется при больших дозах облучения — 70 и 200 кр.
Определение степени устойчивости луковиц к В. allii показало, что ткани их наиболее устойчивы в осенний период глубокого покоя и весной перед началом прорастания (рис. 2, 3).
Зимой же устойчивость лука была мшшмальной. Однако именно в этот период запасающие тканп содержат наибольшее количество эфирного масла.
Таким образом, устойчивость тканей лука при его хранении не коррелирует с содержанием эфирных масел. Как мы уже отмечали, мясистые чешуи наименее устойчивы к В. allii именно в тог период, когда содержание эфирных масел в них наибольшее. С другой стороны, в образцах, облученных в дозах 70—

Рис. 4. Устойчивость лука к В. а1Ш
I — Спасский; II—-Мячковекий (фотографии сделаны через 14 дней после искусственного заражения В. пИИ, луковицы разрезаны пополам перед фотографированием);
1 — контроль; 2 — 6 кр; 3 — 70 кр; 4 — 200 кр
200 кр, содержание эфирных масел мало отличается от контроля, а устойчивость их заметно понижается (рис. 4). Однако наиболее устойчивы в луковице ткани зачатков листьев, содержащие наибольшее количество эфирных масел. Именно эти ткани оказались наиболее радиочувствительными, и в них после облучения нарушаются процессы синтеза эфирных масел. Анализируя полученные данные, мы приходим к выводу, что нельзя связывать устойчивость лука к поражению микроорганизмами только с количеством эфирных масел. По всей вероятности, степень устойчивости зависит не от содержания эфирных масел, а от того, как они могут быть использованы в борьбе с паразитом. Существенное значение имеет активность фермента аллипназы, в результате действия которой из аллиина образуется продукт ого распада — аллицин, токсичный для гриба. Экспериментально было показано, что инактивация фермента приводит к значительному снижению токсичности эфирного масла [11].
Аллииназа осуществляет в тканях взаимопревращения ал пин ^ аллицин. Можно предположить, что если в ткани равновесие сдвинуто пли легко может быть сдвинуто вправо, то ее устойчивость будет выше, чем у ткани, где равновесие сдвинуто влево.
По-впдпмому, в тканях луковицы в моменты, когда они более устойчивы п находятся в состоянип активной жизнедеятельности (послеуборочное дозревание осенью или подготовка к прорастанию весной), преобладает аллицин. Зимой же. когда жизнедеятельность тканей понижена (глубокий покой окончен, я активная подготовка к прорастанию еще не началась), в них преобладает аллиин и способность к его распаду понижена.
В облученной ткани нарушаются процессы образования эфирного масла, понижается его содержание и токсичность к В. аИИ. Под действием гамма-облучения нарушается не только способность ткани к нормальному росту, но и к использованию веществ в защитных реакциях.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Основной составной частью эфирных масел лука является аллиин, а фунгитоксическими свойствами обладают вещества типа аллицина, образующиеся при его распаде.
Определения показали, что эфирных масел содержится больше в более устойчивых к В. аИИ острых и полуострых сортах лука, а также в меристематических тканях лука, поражаемость которых значительно ниже, чем запасающих тканей.
С другой стороны, устойчивость лука к поражению грибом была наименьшей в момент наибольшего содержания эфирных масел в его тканях. Это можно объяснить таким образом, что устойчивость лука связана не столько с содержанием эфирных масел, сколько с их превращением, а именно — с образованием летучих веществ типа аллицина. В интактной ткани реакция распада аллиина наиболее активна в моменты интенсивной жизнедеятельности, например, при дозревании луковицы сразу после уборки или при весеннем прорастании. Именно в это время устойчивость лука к поражению грибом повышена.
О том, что устойчивость связана с ферментативными превращениями эфирных масел, свидетельствуют результаты опытов по инактивации фермента с исчезновением фунгптоксических свойств, а также данные, полученные на луке, облученном У'ЛУ~ чамп в различных дозах. Сразу после облучения лука содержание эфирных масел почти не изменяется, однако устойчивость его понижается. Она понижается сильнее с увеличении дозы облучения и может быть связана как с замедлением синтеза эфирных масел в облученных луковицах при хранении, так и с понижением способности тканей образовывать летучие фракции в связи с ослаблением жизнедеятельности.
Изложенное лишнпй раз убеждает, что показателем фитоиммунитета является не столько содержание тех или иных веществ, сколько их превращения в связи с физиологическим состоянием ткани.
Л II Т Е Р А Т У Р А

С. Johnson, L. Л. Schaal. Chlorogenic acid and other orthodihydro- phenols in scab-susceptible Triumph potato tubers of different maturities. — Phytopathology, 47, N 5, 1957.
В. E. Соколова. О роли хлорогеновой кислоты и се компонентов кофейной и хинной кислот в защитных реакциях клубней картофеля против Phitophthora infestans. — В сб.: «Биохимия плодов и овощей*). М., изд-во «Наука», 1964.
Л. В. Метлиц к и й. Природа раневых реакций картофеля п их использование для защиты клубней от поражения микроорганизмами. — В сб.: «Биохимия плодов и овощей», М., изд-во «Наука», 1964.
«Биохимия овощных культур». М.—Л., Сельхозиздат, 1961.
Л. В. Метлицк и й. Е. Г. С а л ь к о в а, Е. Н. Мухин, Н. П. К о р а б- л е в а, Н. П. Морозова. Использование ионизирующих излучений для управления периодом покоя лука и чеснока при хранении. — В сб.: «Биохимия плодов и овощей». М., изд-во «Наука», 1964.
F. W. Semmle г. Arch. Pharmazie, 230, 1892. Цит. по [41.
F. Challenger. D. Greenwood. Sulphur compounds of Allium. Detection of и-propylthiol in the onion. The fission and methylation of diallyldisulfide in cultures of Scopylariopsis brevicaulis. — Biochem. J.. 43, 1948.
M о t о n о r i Fujywara, M a s a о Y s h i m u r a. S a d a k о Tsuno. «Allilthiamine» a newly found derivate of vitamin В. III. On the allicin homologues in the plants of the Allium species. — J. Biochem., 42, 1955.
W. D. N i e g i s с h, W. H. Stahl. The onion gaseous emanation pro

ducts. — Food Res., 21, 1956.

A. L. V i r t a n e n. E. J. M a t i k k a 1 a. The structure and synthesis of cycloalliin isolated from Allium сера. — Acta chem. scand., 13, N 3, 1959.
A. L. Virtanen, E. J. M a t i k k a 1 a. The isolation of S-methylcysteine- sulphoxide and S—re-propylcysteinsulphoxide from onion (Allium сера) and the antibiotic activity of crushed onion. — Аста chem. scand., 13. N 9. 1959.
H. J a g e r. Quantitative Bestimmung von Allicin in frisclien Knoblauch. — Arch. Pharmazie, 288. 1955.
H. П. К о p а б л e в а, Л. М. Потапова. Метод фотометрического определения эфирного масла в тканях лука п чеснока. — Прикладная биохимия и микробиология, 2, N 3, 1966.
Е. А. О с н и ц к а я. Шейковая гниль лука. М., Сельхозиздат, 1957.
В. Д. Еременко. Эфирное масло репчатого лука. — Сб. научных работ Московского института народного хозяйства им. Г. В. Плеханова, вып. 3. 1953.
Н. П. К о р а б л е в а, Л. В. М етлицкпй. Влияние ионизирующих излучений на ростовые процессы и обмен нуклеиновых кислот в растениях. — Изв. АН СССР, серия биол.. № 4, 1965.

<< | >>

Источник: Метлицкий Л.В. (ред). Биохимические основы защиты растений. 1966

Еще по теме РОЛЬ ЭФИРНЫХ МАСЕЛ В УСТОЙЧИВОСТИ ЛУКА К ПОРАЖЕНИЮ МИКРООРГАНИЗМАМИ:

- Агрохимия и агропочвоведение - Животноводство и промыслы - Защита растений - Земледелие - Овощеводство - Плодоводство - Пчеловодство - Растениеводство - Сад и огород - Селекция и семеноводство с/х культур - Сельскохозяйственные мелиорации -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -