Свет как сигнал

В этом разделе речь пойдет о качественном, а именно о сигнальном воздействии света (основы изложены в гл. 7, количественное воздействие света см. 13.7.1).

1. Фотопериодизм и сезонность

Растения сезонного климата получают через свою систему фитохромов (см.

Фотопериодизм сильно дифференцирован экотипически (генетически), что доказывают эксперименты по пересаживанию растений в области с другими широтами или высотами над уровнем моря. Арктические растения с большим трудом зацветают в умеренных широтах, растения же умеренных широт в приполярных районах зацветают раньше и сбрасывают листья позже, они «дожидаются» более коротких дней. Проростки деревьев, взятые на верхней границе леса и пересаженные в долины, несмотря на более благоприятные температурные условия, остаются в состоянии зимнего покоя до июня, напротив, пересадка лесных растений с низких высот на верхнюю границу леса также безуспешна, потому что их фотопериодизм не согласован с местными температурными условиями.

На примере травянистых неофитов (пришельцев из других мест) наблюдалось, что должно смениться по меньшей мере 6 поколений, прежде чем сформируются новые, приспособленные к местному фотопериоду генотипы (экотипы); если речь идет о деревьях, то это составляет значительное время. Кроме уже известных влияний на ход цветения (см. 1.1.2.2) наблюдались также многочисленные воздействия на морфологию и физиологию обмена веществ. Так, например, Роаpratensisиз Северной Скандинавии, по О. М. Хайде, при симулировании длинного дня путем облучения красным светом образует больше листьев, но при этом сами они тоньше (большее SLA, см. 13.7.3); это способствует увеличению их роста и продукции биомассы по сравнению с растениями с той же дозой дневного света, но без удлинения фотопериода красным светом, хотя интенсивность фотосинтеза на единицу листовой поверхности даже снижается.

Считается основным правило о том, что регулирование фотопериодизма при переходе осенью к старению и повышению резистентности протекает точнее и в меньшей степени зависит от погоды, чем при выходе из зимнего покоя весной. Многие горные растения весной являются «оппортунистами», а осенью «упрямцами», что обеспечивает обратный перенос мобильных ресурсов из листьев до того, как они будут повреждены морозом.

2. Сигнал красного света в растительных сообществах

Излучение, которое проникает в зеленые листья или отражается от «зелени», богаче темно-красной областью спектра (700 — 800 нм) и беднее ярко-красной (620 — 680 нм), т.е. отношение более коротких красных волн к длинным (например, Іббо/Ьзо) уменьшается (от англ. red/ farred ratio — R/FR; К/ИК). Тот факт, что растения с их чувствительностью к красному свету (фитохром, см. 7.7.2.4) могут как-то определять свое положение по отношению к соседям, имеет далеко идущие последствия для формирования растительных сообществ и конкуренции между растениями.

А. Новопански с соавторами помещали перед стелющимися, растущими в нескольких направлениях молодыми побегами Portulaca oleracea зеленые и серые карточки, окружая таким образом растение. Верхушки побегов искали путь в направлении серых карточек в сторону от зеленых, абсорбирующих ярко-красный свет. Также и рост в высоту конкурирующих всходов, до тех пор пока не начнет действовать обоюдное затенение, стимулируется очень слабым перемещением красных волн, идущих от соседних растений. С.Баллар с сотрудниками экранировали побеги Datura ferox и Sinapis alba фильтрами красного света, вследствие чего они становились «слепыми», их соседи больше не воспринимались, и по сравнению с контрольными растениями эти побеги не вытягивались в длину. Можно предположить, что подобные механизмы составляют сенсорику многих растений наряду с «нормальным» фототропизмом.

На семенное возобновление в густых растительных насаждениях смещение красных частей спектра от ярко-красной к бо- лее темной оказывает столь сильное влияние, что прорастание под сомкнутыми кронами, несмотря на отчасти уже имевшее место набухание семян, происходит лишь тогда, когда «окно» в кронах (сигнал ярко- красного цвета) укажет на возможность фотосинтетической деятельности, т.е. выживание. Таким образом, возобновление лесов семенным способом сильно зависит от динамики «окон» в насаждениях (англ. gap dynamics). Густые сомкнутые кроны снижают отношение R/FR независимо от интенсивности излучения от 1,2 при прямом солнечном свете до 0,2 под пологом (рис. 13.5). Итак, определение отношения R/FR является дополнительным непрямым методом для количественной оценки сомкнутости крон (LAI, см. 13.1.3).

Смещение красных спектров света хлорофиллом проявляется и в отражаемом световом потоке от растительного покрова в целом, что может быть использовано для определения проективного покрытия с применением дистанционного зоццирования (англ.

Время дня

Рис. 13.5. Дневной ход значений отношения R/FR в напочвенном ярусе субтропического леса в северо-восточной части Австралии (по С.Turnbull и D.J.Yates, из R.Chazdon и др.). R/FR на лесной почве минимально, когда остаточное освещение, проникающее сквозь кроны, еще и загораживается широкими листьями подлеска, и оно максимально, когда световое пятно (прямой солнечный луч), проникающее через просвет в кронах, достигает датчика. Отношение над насаждением в целом около 1,2

мерениях излучения в ярко-красном (IR, 660 нм) и инфракрасном (IFR, 730 нм) диапазонах спектра:

NDVI = IFR - 1^(1^+ IR).

Чем плотнее почва покрыта фотосинтетически активными структурами, тем больше снижается отражение волн ярко-красной части спектра и увеличивается отражение в темнокрасной (инфракрасной) части. Имея такие данные, можно заблаговременно оценить потенциальный урожай на очень больших площадях (плохая перезимовка озимых хлебов весной заметна из космоса). Также с помощью данных этого «тематического сканирования» можно установить в обших чертах изменения в землепользовании или естественной растительности. На удивление надежна даже оценка продуктивности из космоса.

3. Устойчивость к температурам

1. Морозоустойчивость

Среди климатических факторов, определяющих распределение растений по поверхности Земли, самые важные — это снабжение водой и устойчивость к низким экстремальным температурам. Мороз — первый «фильтр окружающей среды», через который должен пройти вид растения, прежде чем он может закрепиться в какой- либо области, подверженной морозам.

Существуют два механизма морозоустойчивости.

ACO Н ДЯФМАпМИ ИА СОНД ЯФМАп

Месяцы

Рис. 13.6. Годовой ход длины дня и суточных минимальных и максимальных температур (наверху — средняя трехдневная температура для г. Байрейта) и морозоустойчивость однолетней хвои Pinus sylvestris (внизу) (по J. Hansen).

Стрелками отмечено первое наступление ночных заморозков. Серые тона слева направо показывают фазы: чувствительности к морозу, морозоустойчивости полной (максимальной) морозостойкости и фазу снижения морозостойкости весной

Предотвращение замерзания, или устойчивость к переохлаждению (англ. super cooling), — это стойкое препятствование к образованию льда при минусовых температурах. В листьях многих растений эти значения достигают -5 °С, некоторых высокогорных растений — до -12 °С, а в кси- лемной паренхиме некоторых древесных растений умеренной зоны — примерно до -40 “С.

Толерантность к отрицательным температурам функционально представляет собой специальную форму устойчивости к засухе. В тканях начинается образование льда там, где вода имеет наиболее низкое осмотическое давление, именно в апопласте. При этом межклетники заполняются льдом (без повреждения тканей), причем симпласт постепенно отдает воду. Этот процесс предполагает высокую водопроницаемость, следовательно, подвижность плаз- малеммы, не повреждающейся при очень низких температурах, генетический признак, который, однако, определяет хорошие акклиматизационные свойства (морозное закаливание; свойства мембранолипи- дов). В той или иной степени обезвоживания клеток и толерантности протоплазмы к обезвоживанию играют роль осмотические параметры и прежде всего защитные субстанции, стабилизирующие клеточные мембраны (растворимые углеводы и так называемые стресс-протеины), которые создают единообразный эффект устойчивости как к морозу, так и к засухе.

Если для предотвращения замерзания важно отсутствие зародышей кристаллов, то для толерантности к замерзанию благоприятно некоторое замедление процесса образования льда. Понижение точки замерзания путем аккумуляции осмотического давления имеет значение только в связи с обезвоживанием клеток, индуцированным образованием льда. Сами по себе клетки в состоянии тургора дают очень небольшой эффект, так как, чтобы понизить температуру замерзания на 1,9 К, нужен 1 моль осмотического давления, что соответствует дополнительному осмотическому давлению 2,24 МПа (у большинства растений это соответствовало бы приблизительно удвоению давления).

Особое экологическое и практическое значение имеет то, что морозостойкость растений сильно связана с внешними и внутренними факторами, поэтому какой-либо конкретный вид нельзя характеризовать единой критической температурой. Насколько низкую температуру может фактически выдержать растение при данном потенциале устойчивости, определяют следующие пять факторов воздействия:

• обстоятельства акклиматизации (время года, предшествовавшие температурные условия; рис. 13.6);
• фаза развития (активная, растущая, ^сформировавшаяся или молодая ткань менее вынослива, чем сформированная, менее активная, старая);
• тип органа или ткани (корни выдерживают понижение температуры во много меньшей степени, чем листья; в зависимости от фазы развития и вида растения камбий может быть более или менее выносливым, чем древесинная паренхима, листовые почки — чем цветочные почки, и т.д.);
• обеспечение влагой (растения, требующие постоянного увлажнения, менее выносливы, чем засухоустойчивые);
• обеспечение питательными веществами (оптимально обеспеченные питательными веществами растения более выносливы, чем избыточно удобренные или те, которые испытывают недостаток в минеральных веществах).

Критическая температура повреждения листовой ткани в умеренной зоне в течение вегетационного периода лежит между -2 и -8 °С, причем разнотравье более чувствительно, чем С3-злаки и осоки, а листья летнезеленых растений чувствительнее, чем вечнозеленых деревьев. Самые опасные ситуации — заморозки поздней весной после распускания почек и вообще экстремальные колебания температуры (резкое падение температуры после предшествующей мягкой погоды). У местных, типичных для данного местообитания растений в первую очередь повреждаются морозом цветы и листья, реже камбий, но это никогда не угрожает жизни всего растения. Особенно опасно радиационное выхолаживание в ясные ночи после прохождения фронта циклона. Максимальная толерантность к зимним морозам наземных органов растений умеренной зоны (при хорошей закалке) лежит между -25 и -40 °С, для взрослых древесных растений средиземноморской зоны — между -10 и -14 °С (для растений, выращиваемых в кадках, критическая температура может быть -2 °С). Чувствительные виды переносят морозы под защитой снега и благодаря подземному положению почек возобновления. Некоторые тропические растения повреждаются уже при температурах 0—7 °С; тогда говорят о повреждениях от переохлаждения (англ. chilling).