Приспособление растений к гипоксии и аноксии.

Явления гипоксии (недостаток кислорода) и аноксии (отсутствие кислорода) широко распространены в природе. В условиях кислородной не- , достаточности очень часто оказываются озимые, ячмень (Hordeum), соя (Glycine), рис (Oryza sativa), хлопчатник (Gossypium), некоторые древесные растения (ель — Picea, сосна — Pinus, береза — Betula) и др.

Одни растения при переувлажнении погибают очень быстро, другие способны переносить затопление и связанную с ним аноксию гораздо дольше. Поскольку все растения аэробы, в условиях аноксии они могут пребывать лишь временно. Воздей-
ствие гипоксии и аноксии на растение не идентично. При гипоксии отключаются только системы, обладающие низким сродством к кислороду (например, окислительные системы микросом), а злектрон-транспортная цепь митохондрий продолжает работать, хотя и с ограничениями. При аноксии электрон-транспортная цепь отключается полностью (если нет соединений, заменяющих кислород как акцептор электронов) (В. В. Полевой и др., 2001).
Устойчивость растений к гипоксии связана прежде всего с возможностью сохранять близкое к нормальному содержание кислорода в тканях. Этому способствуют разнообразные анатомо-морфологические и физиологические особенности (поверхностная корневая система, аэренхима, способность листьев к поглощению дополнительного кислорода и т.п.). В случае же их недостаточности растения используют специальные метаболические приспособления (Т. В. Чиркова, 1988) (рис. 9.1). В связи с этим школой А.Л. Курсанова была разработана концепция двух стратегий адаптации растений в условиях анаэробного стресса. Первая истинная толерантность, или адаптация на молекулярном уровне, реализуемая в условиях полного исключения кислорода из среды обитания. Вторая стратегия — кажущаяся толерантность, или адаптация на уровне целого организма, при которой клетки не имеют механизма резистентности к аноксии и избегают анаэробиоза благодаря транспорту кислорода из аэрированных частей в органы, локализованные в бескислородной среде.
Метаболические приспособления растений к недостатку кислорода связаны с различными звеньями обмена веществ, из них ведущие — приспособления дыхания. Так, устойчивые к гипоксии растения демонстрируют низкую интенсивность дыхания даже при нормальной аэрации. Экономное потребление кислорода дает им возможность стабилизировать дыхание, сохраняя его почти неизменным и при дефиците 02. У этих растений отмечается и качественное своеобразие дыхательного метаболизма: меняется соотношение разных способов дыхания, что необходимо для образования достаточного количества высокоэнергетических соединений и веществ для биосинтеза (В. В. Полевой и др., 2001).
При усилении гипоксии и при аноксии повышается доля гликолиза, который при умеренной интенсивности и длительном функционировании играет определяющую роль в устойчивости растения.

Для поддержания высокой скорости гликолиза необходимо непрерывное реокисление восстанавливающихся в ходе его коферментов. При аноксии, когда электрон-транспортная цепь митохондрий отключена, НАДН может окисляться в конечных |к*акциях молочнокислого и спиртового брожения, но при этом накапливаются токсичные продукты этих процессов, особенно и иловый спирт (этанол). У приспособленных к гипоксии растений его накапливается меньше. Этанол выделяется в ризосферу,

Рис. 9.1. Схема путей приспособления растений к гипо- и аноксии (по Т. В. Чирковой, 1984)

что понижает его содержание в тканях растений. Но у неустойчивых видов, несмотря на более интенсивное выделение спирта, его концентрация и в тканях, и в ризосфере нарастает. У приспособленных к гипоксии растений низкое накопление продуктов брожения связано также с частичным предотвращением их образования при переключении реакций на синтез нетоксичных промежуточных продуктов. Меньшее накопление этанола в тканях устойчивых растений связано и с его частичной переработкой. Таким образом, есть несколько механизмов, избавляющих растения от высоких концентраций спирта, и способность растений к детоксикации продуктов анаэробного обмена играет важную роль в устойчивости их к гипо- и аноксии.
Несмотря на то что при аноксии электрон-транспортная сеть митохондрий не работает, у приспособленных растений ее компоненты длительно сохраняют потенциальную активность. Поэтому использование при аноксии других акцепторов электронов у устойчивых растений тоже сохраняется дольше. Так, в анаэробных условиях оказываются важными процессы аноксического эндогенного окисления, в ходе которого электроны переносятся на такие вещества, как нитраты (нитратное дыхание), двойные связи ненасыщенных соединений (жирные кислоты, каротиноиды). Перенос электронов на подобные акцепторы играет роль запасного выхода и способствует продлению жизни растений.
Приспособления обмена веществ устойчивых к гипоксии и аноксии растений не ограничиваются особенностями дыхания. К метаболическим компенсаторным изменениям можно отнести и осуществляющийся в бескислородной среде синтез белков (большая часть их — ферменты анаэробного обмена), идущий несмотря на преобладающие процессы белкового распада. Большое значение имеют стрессовые белки, появляющиеся при аноксии и исчезающие в аэробных условиях. Индукция их синтеза при анаэробном стрессе играет существенную роль в защите мембран.

<< | >>

Источник: Березина Н.А.. Экология растений: учеб, пособие для студ. высш. учеб, заведений. 2009

Еще по теме Приспособление растений к гипоксии и аноксии. :

РАСТЕНИЯ-ЧАСЫ, РАСТЕНИЯ-СИНОПТИКИ

- Геоботаника - Комнатные растения - РАСТЕНИЯ - Экология растений -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -