Приспособление наземных животных к режиму влажности. 

Многие животные, особенно живущие в аридных зонах, никогда не пьют и довольствуются влагой, содержащейся в растительной пище - луковицах, клубеньках, корневищах, некоторые могут извлекать влагу7 из, казалось бы, совершенно сухих кормов. Краснохвостая песчанка, к примеру, иногда питается одними сухими семенами. Часть животных-зоофагов способна обходиться без питьевой воды, получая влагу7 из соков поедаемых жертв. Такова, например, миниатюрная африканская лисичка - фенек.

Виды, питающиеся сухой пищей, и многие виды, обитающие в жарких пустынях, “добывают’' воду7 метаболическим путем, при окислении жиров, запасы которых накапливаются в специальном жировом теле, т.

рептилии, грызуны — в процессе биохимического окисления получают из 100 г жира около 107 г метаболической воды.

Животные, добывающие воду с большими трудностями, выработали различные способы и средства ее экономии: ночной образ жизни, плотные непроницаемые покровы, редкие дыхательные движения, глубоко расположенные органы дыхания, максимально обезвоженные продукты выделения, уменьшение потоотделения и отдачи воды со слизистых оболочек. Насекомых от высыхания защищают специфические покровы - эпитикула. Ксерофильные виды ящериц имеют тонкую кожу с развитым эпидермисом и даже с роговыми чешуйками, клетки их тканей мелкие, с малым количеством воды. Из физиологических приспособлений, направленных на экономию остро дефицитной влаги, для насекомых известны связывание воды коллоидами, а также выделение мочевой кислоты, а не мочевины, которая требует большого количества воды. Последнее характерно также для рептилий. У других животных почки вырабатывают концентрированную мочу, а кишечник более полно извлекает воду из фекальных масс.

Многие обитатели сухих и жарких пустынь (песчанки, суслики и другие животные) в дневные часы скрываются r глубоких норах, где во влажных слоях песка содержится конденсационная влага. Кроме того, малые суслики, а также некоторые тушканчики впадают в летнюю спячку, т. е. в полуанабиотическое состояние, в течение которого резко сокращаются энергетические затраты и потребности в пише. Н. И. Калабухов установил, что оцепенение вызывается коренным изменением витаминного баланса. Весной грызуны питаются зелеными растениями, богатыми витамином С, стимулирующим обмен. Летом зверьки переходят на питание семенами, которые содержат витамин Е (токоферол). Токоферол подавляет обмен и химическую терморегуляцию и при определенных температурных условиях вызывает оцепенение.

В экстремальных условиях обитания адаптации могут быть очень специфичными. На северо-западе Австралии, например, преобладают виды птиц, гнездящиеся в период дождей. Именно начало дождей “стимулирует” у mix развитие гонад, фотопериодическая же реакция играетподчиненную роль. В центральной Австралии выпадение осадков не связано с сезоном; гонады птиц находятся в постоянно активном состоянии, благодаря чему размножение начинается через несколько часов после дождя.

Таким образом, животные для поддержания нормального водного баланса, для регулирования расходования влаги используют разнообразные морфологические, физиологические, экологические и этологические адаптации.

Влияние климатических условий на распространение живых организмов. Клималиаграммы. Поскольку роль климата в распределении живых организмов и формировании сообществ очень велика, не удивительно, что многие исследователи пытались найти такой наглядный способ отображения важнейших климатических факторов, который позволял бы судить об их влиянии на мир растений. Сводки метеорологических станций, большие таблицы с обобщенными средними величинами представляют для геоботаника лишь относительную ценность. Кроме того, они громоздки и не наглядны. Удачный способ смог найти эколог растений Г. Вальтер, который создал принцип построения так называемых кдимадиаграмм (диаграмм климата). Эти диаграммы компактны и наглядно отражают существенные климатические факторы, важные для развития растений. На югима- диаграммах (рис. 2.12) по горизонтальной — нулевой - линии нанесены месяцы от января до декабря, что позволяет получить представление о фактических изменениях климатических факторов от зимы до зимы. Слева нанесена шкала температур. Над ней сверху указана вычисленная по результатам многолетних наблюдений среднегодовая температура (так, для Москвы она составляет 3,2°С). У нижнего конца шкалы приведена самая низкая из зарегистрированных до сих пор отрицательных температур (для Москвы —40,8°С). Пунктирная линия показывает преемственность средних температур каждого месяца.

В правой стороне диаграммы помещена шкала осадков (количество осадков, выпадающих за месяц): над ней отмечено среднегодовое количество осадков (на диаграмме Москвы - 538 мм). Делению на шкале осадков, показывающему 20 мм, соответствует деление, обозначающее 10°С на шкале температур (20 мм — 10°С, 40 мм - 20° Сит. д.). Это соотношение очень важно соблюдать, поскольку оно существенно влияет на информативность диаграммы. При этом выявляется следующее: если кривая осадков (сплошная линия) проходит выше кривой температур (пунктирная линия), то налицо избыток влаги (гумидные условия). Эту часть диаграммы закрашивают синей краской или заштриховывают. Если же кривая осадков находится ниже кривой температур, то этот участок диаграммы соответствует засушливому периоду (аридные условия), его закрашивают желто-коричневым цветом или покрывают точками (как на диаграмме для Неаполя). Обе кривые вместе при выбранном соотношении 2:1 характе ризуют водный баланс.              ]

Итак, заштрихованная поверхность дает представление обин- j тенсивности выпадения осадков. Если за месяц выпадает более 100 мм осадков, как это часто бывает в тропиках, то соответствую-1

щую плошадь на диаграмме закрашивают полностью ("заливают"), при этом уменьшая масштаб в 10 раз (т. е. выше 100 мм отрезку шкалы соответствует уже не 20, а 200 мм - диаграмма для Неаполя).

На некоторые диаграммы, относящиеся к районам с холодным климатом, наносят еще одну-две важные характеристики, в частности число дней со средней температурой выше + 10°С (на диаграмме Москвы - 124) и со средней температурой ниже -10°С (на диаграмме Тобольска и Оймякона). Эти температуры и продолжительность их действия представляют собой своего рода пороги для жизни растений. Так, число дней с температурой + 10°С и выше соответствует понятию "вегетационный период”. Рядом с географическим пунктом, где расположена метеостанция, в скобках указывают высоту' положения этого пункта над уровнем моря.

Поскольку климатические показатели собираются в метеобудках, помещаемых в тени и на высоте 2 м над поверхностью, результаты измерений отражают лишь макроклимат.

Рассмотрим для примера климадиаграммы Тобольска (Западная Сибирь) и Оймякона (Якутия) (рис. 2.12), чтобы получить представление о климатических условиях этих двух мест, расположенных в зоне бореальных хвойных лесов. Хвойные леса начинают господствовать там. где климат неблагоприятен для развития широколиственных древесных пород, т. е. втехместах, где лето слишком короткое, а зима слишком длинная. Определяющими, или граничными, климатическими условиями являются меньшая чем 120 дней в году продолжительность теплого периода (со среднесуточными температурами выше 10°С) и более чем полугодовая - холодного. Если холодный период длится около 8 мес. а теплый - максимум 30 сут, то и хвойные деревья уже не способны благополучно развиваться. Здесь начинается зона арктических тундр. Следовательно, ограничивающим фактором в первую очередь оказывается продолжительность относительно теплого времени, а не сами по себе высокие летние или низкие зимние температуры. Даже в Верхоянске и Оймяконе, где зимой температура часто опускается ниже -60сС, вполне нормально

Рис. 2.12. Клима диаграммы: 1 - Тобольск, 2 - Неаполь, 3 - Москва, 4 - Оймякон

развиваются хвойные леса. На диаграмме климата Оймякона количество суток в году с температурой +10°С и выше равно 78.

Мы специально выбрали географические пункты из двух наиболее типичных для России климатических регионов бореальной зоны - холодного океанического и холодного континентального. Их различия ясно видны на приведенных климадиаграммах.

Холодный океанический регион простирается от Скандинавии через Западную Сибирь вплоть до Енисея. Эта территория сравнительно богата осадками: в среднем 400-500 мм в год. Осадки, выпадающие зимой и обусловливающие образование высокого снежного покрова, приносятся прежде всего из Атлантического океана; эти теплые влажные воздушные массы оказывают с ильное влияние на зимние температуры, которые постепенно понижаются с удалением на восток от Атлантики. Так, если в Скандинавии зимы довольно мягкие, со средними температурами от -7 до -10°С, то в районе Енисея средние зимние температуры существенно ниже -30°С.

Холодный континентальный климатический регион простирается от Енис ея до Тихого океана. Енисей резко отграничивает Западную Сибирь от Восточной. Меняется все: климат, рельеф, растительность и т. д. Эта граница настолько сильно бросалась в глаза прежним натуралистам-путешественникам, что некоторые из них предлагали провести рубеж между Европой и Азией именно здесь. В этом регионе климат резко континентальный: лето очень жаркое (температура достигает 30-38°С), зимы необыкновенно суровые, с холодами от -50 до -60°С и ниже. Амплитуда колебании температуры (величина которой является характерным признаком коншнентально- сти климата) местами здесь превышает 100°. Это больше, чем где- либо на земном шаре. Высокое атмосферное давление, устанавливающееся зимой над Восточной Сибирью, обусловливает возникновение нисходящих потоков воздуха и тем самым малую облачность и почти полное отсутствие осадков. Поскольку зимы сухие и снежный покров невелик (у Якутска его толщина не превышает 30-40 см), почва глубоко промерзает. Летом осадковтакже немного. Среднегодовое их количество не достигает 300 мм, а местами менее 150 мм (в Оймяконе, как видно на диаграмме, всего лишь 131 мм). Такое количество осадков характерно для полупустынь и пустынь. Однако климат Якутии шляется гумидным (т. е. влажным): потребность в воде растения удовлетворяют за счет влаги оттаивающих летом верхних слоев почв.

Постоянно мерзлые почвы характерны почти для всей Восточной Сибири, в Западной Сибири их меньше - примерно треть территории, а на севере Европы они занимают лишь узкую полосу у северного края пояса хвойных лесов. С вечной мерзлотой связано сильное заболачивание территорий, поскольку вода здесь не в состоянии впитаться в почву.

Бореалыше хвойные леса. Для каждой климатической зоны характерен свой комплекс растительности. Хвойные леса, называемые в Евразии тайгой, простираются без сколько-нибудь существенных перерывов (за исключением океанов) вокруг всего Северного полушария. Это самая крупная зона растительности на земном шаре. В Евразии с запада на восток вдоль полярного круга она тянется более чем на 7000 км, по параллели 60° с. ш. — свыше 8 000 км, в Северной Америке — более чем на 5000 км. Ее ширина - протяженность с севера на юг - в среднем составляет 1000-1200 км, а между Енисеем и Леной - почти вдвое больше. Хотя для пассажира, летящего на самолете из Владивостока в Москву, тайга выглядит нескончаемым зеленым ковром, фактически от восточных хребтов до Енисея, это редкостойная горная тайга, за Енисеем начинается заболоченная тайга Западно-Сибирской ни зменности, которая представляет собой бескрайние топи и болота с узкими перемычками, поросшими деревьями. На подступах к Уралу вновь появляются густые леса, которые продвигаются до верховьев Двины, сменяясь западнее на все более окультуренные территории.

Хотя площадь зоны необычайно велика, ее растительным покров весьма однообразен. Это единственная зона, где из всех видов использования растительного сырья, бесспорно, преобладает заготовка древесины. Почти 80% всей получаемой в мире деловой древесины — древесина хвойных деревьев, 70% ее заготавливается в бореальных хвойных лесах.

Среди бореальных хвойных лесов выделяют несколько типов, природа которых зависит от сочетания таких важнейших факторов, как содержание питательных веществ в почвах и характер водного режима. Различия в водном режиме обусловлены в первую очередь климатом. Рассмотрим основные типы бореальных хвойных лесов, ограничиваясь преимущественно Евразией.

Темнохвойная еловая тайга. Ее основные древесные породы - ели, точнее ель обыкновенная Picea abies в с еверной Европе и ель сибирская Р. obovata - от северо-востока европейской части России и далее на восток. Вместе с ними часто растут пихта сибирская Abies sibirica и сосна сибирская или кедровая Pin us sibirica; обычна и при-

месь березы пушистой Betula pubescens. Еловые леса обнаруживают трехъярусное строение: ярус деревьев, часто скудный ярус трав и пышно развивающийся ярус мхов. Яруса кустарников нет. Островерхие ели с коническими кронами расположены сравнительно густо, сомкнутость крон нередко достигает 70%, чем объясняется “темный” облик леса. Тем- нохвойная еловая тайга развивается на подзолистых почвах, в которых, однако, еще сравнительно много питательных веществ (такие условия возможны на глинистых, но хорошо дренированных, увлажненных почвах).

Центральной группой растительных сообществ еловой тайга являются ельники-зелено- мошники. Слабое развитие яруса трав связано не столько с плохой освещенностью, сколько с недостатком питательных веществ, обусловленных конкуренцией со стороны корневых систем деревьев.

В отличие от яруса трав ярус мхов в этих лесах развит очень хорошо и обычно покрывает всю почву, достигая высоты 30-40 см. Там, где грунтовые воды находятся близко и почвы время от времени заболачиваются, толщина мохового покрова увеличивается, и, когда она достигает 80 см, в ярусе мхов начинает господствовать кукушкин лен Polytrichum commune (рис. 2.13) с длинными тонкими побегами. Наличие ельников-долго- мошников свидетельствует о начавшемся забо- *

лачивании леса, которое приводит к развитию сфагновых ельников. Из мхов здесь доминируют торфяные, или сфагновые, мхи. На таких местах ель развивается плохо, сомкнутость крон едва достигает 40-50%, прирост древесины ничтожен (200-летние деревья иногда имеют стволы не толще 14 см, достигая при этом 11 м высоты). Развивающееся торфообразование в итоге приводит к такому обеднению местообитания питательными веществами. что ель не выдерживает и ее сме-

няет сосна - основная древесная порода сфагновых сосняков, характерных для лесных верховых болот.

Светлохвойная сосновая тайга. Сосновые леса, иди боры, в отличие от еловых называют светлохвойными. Сосна обыкновенная Pinus sylvestris очень неприхотлива и может развиваться на песчаных и бедных почвах, как очень сухих, так и сырых. Поэтому она способна существовать в условиях, неприемлемых для других хвойных деревьев. Подобно еловым лесам, сосновые также делятся на боры-зеленомошни- ки, боры-долгомошники и сфагновые боры (сосняки). Правда, на сфагновых болотах сосна образует древостой лишь там, где мощность торфа не превышает 70-80 см и корни деревьев еще могут достать до подстилающего торф минерального грунта. При большей толщине торфяных слоев сосна способна образовывать только уродливые карликовые формы, и лесное верховое болото становится безлесным.

Если сосны растут на маломощных или сильно оподзоленных почвах, а также на сухих песках, фактором, ограничивающим развитие растений, становится почвенная влага. Конкуренция за нее бывает столь острой, что между растущими на значительном расстоянии одна от другой соснами почва бывает покрыта лишь кустистыми лишайниками, довольствующимися атмосферной влагой. Это в основном исландский мох Cetraria islandica, олений мох Cladonia rangiferina, и другие многочисленные виды рода Cladonia. Такие лишайниковые сосняки называют иногда борами-беломошниками.

Светлохвойная лиственничная тайга. Лиственничные леса в бо- реальной Евразии занимают огромные пространства. Только в Сибири они покрывают 2,5 млн км2, что составляет примерно четверть площади всей Европы. Тайга этого типа господствует прежде всего к востоку от Енисея. Ее основная древесная порода — лиственница даурская Larixdahurica - обладает горизонтально разрастающейся корневой системой. Это превосходное приспособление для существования в местообитаниях с многолетней мерзлотой. В этих местах глубина оттаивания почв летом редко превышает 1,5 м, большей же частью она составляет лишь 25-30 см. Лиственничную тайгу также подразделяют на ряд типов, но в ее классификации большую роль играют кустарники - представители семейства вересковых.

На глинистых и карбонатных почвах широко распространены лиственничники-брусничники. Это действительно светлые леса, ибо. даже если некоторые деревья достигают более чем 20-метровой высоты, а сомкнутость крон составляет 50-80%, света хватает для развития обильного подлеска, который состоит преимущественно из можжевельника сибирского Juniperussibirica и шиповника иглистого Rosa acicularis.

На сильно оподзоленных песчаных, хорошо увлажненных почвах произрастают сырые лиственничные леса. Под очень редкостойными деревьями господствуют ггалукустарники: багульник болотный Ledum palustre либо голубика Vaccinum uliginosum, развивающаяся на плотном покрове из мхов (рис. 2.14).

И, наконец, при прогрессирующем заболачивании, что часто бывает на плоских водоразделах, сырые лиственничные леса становятся мохово-кустарничковыми и сфагновыми лиственничниками. Здесь многолетнемерзлой становится саматолща торфяно-мохового покрова, часто уже на глубине 30 см. Стоящие далеко одна от другой лиственницы даже в 300-400-летнем возрасте достигают всего 5-8 м высоты. а их стволы имеют толщину не более 10 см. Долговечность растущих здесь лиственниц связана со способностью образовывать придаточные корни на стволах, что позволяет им жить на нарастающих в высоту болотах. В подлеске встречаются тощая и кустарниковая березы Betula exilis и В. fruticosa, рододендрон мелколистный Phododendron parvifolium, клюква Oxycoceus quadripetaius, пушица Eriophorum.